主要栽培措施对烟草烟碱含量的影响

罗富林，刘爱玉

(湖南农业大学农学院，长沙410128)

烟碱又称尼古丁(nicotine)， 是由吡啶和吡咯环相结合的生物碱，常温下为无色油状液体，高温时有强烈的刺激气味，有兴奋神经中枢的功能，是烟草行业和消费者关注的主要目的物，也是影响烟草商品价值的主要因素[1,2]。烟碱主要合成于烟株根系，通过木质部向地上部分运输，并在烟叶中积累。在中国大部分烟区，烟叶中烟碱的含量偏高，而烟碱含量过高会损害人体健康。影响烟碱含量的因素有很多，其中栽培措施是影响烟碱含量的重要因素之一。前人对有关农艺措施对烟碱含量影响的研究大多是针对其中某一项农艺措施对烟碱含量的影响，且研究不够深入，研究结果尚不一致。通过栽培技术对烟草烟碱的合成、运输和积累进行调控，可以在降低烟碱的同时提高烟叶品质，对烟叶生产具有重要的意义。

1 施肥对烟草烟碱含量的影响

1.1 氮肥

氮素是影响烟草生长发育最主要的元素之一，也是影响烟草品质和产量的关键营养元素[1]。氮是烤烟需求量最多的元素之一，是细胞中蛋白质、酰胺、生物碱及各种氨基酸等化合物的重要组成成分，它参与烟株的碳氮代谢等生理过程；氮素作为烟碱的重要组成部分，参与烟碱的生物合成，对烟株烟碱含量有极大的影响。烟株内的烟碱含量不是一成不变的，而是在体内慢慢积累的。有研究[3～5]表明，从苗期到烟叶成熟期，烟株内都有氮素被结合形成烟碱，只是不同时期所吸收的氮对合成烟碱的贡献大小不同，所积累烟碱的量和供给的部位不同。一般认为[6,7]，打顶前土壤中氮含量对植株烟碱含量的作用不明显，但打顶后土壤氮素含量高，其植株烟碱含量急剧增加；烟碱合成高峰期比烟草植株氮素吸收高峰期出现得晚一些，这说明土壤中的氮含量直接影响烟碱的含量；也有人认为，打顶后所吸收的氮主要用于合成烟碱。在一定范围内，随施氮量的增加，烟叶烟碱积累量均有增加的趋势。打顶能促进烤烟各部位叶片烟碱的积累，不同打顶时期对烤烟不同部位叶片烟碱含量的影响不尽相同。习向银等[8]在金沙地区通过大田试验，发现在一定范围内，烟碱累积量有随施氮量的增加而增加的趋势，但施氮量超过97.5 kg/hm2时烟碱累积量基本保持稳定。施氮量对上部叶烟碱累积量的增加效应主要发生在烟叶生长后期，对中、下部叶则发生在烟叶生长前期。氮素、干物质和烟碱的积累都随施氮量的增加而增加，但氮素积累高峰出现在干物质积累和烟碱积累高峰之前，而干物质和烟碱的积累峰值均出现在打顶以后。

氮素形态对烤烟烟叶烟碱的合成和积累影响很大。烤烟可以直接从土壤中吸收的有效氮素形态主要为硝态氮-N)和铵态氮(-N)。由于硝态氮和铵态氮具有完全不同性质的离子，烟株对氮素的吸收方式也不同。硝态氮的利用率主要受降水量和土壤质地的影响，而铵态氮的利用率主要受施肥方式和土壤pH值的制约，使氮素在烟株体内的吸收方式及生物合成机制也不相同[9～12]。在生产上，烤烟施用的无机氮素形态只有-N和-N。与硝态氮相比，氨态氮在叶、根、茎中都加速了生物碱的合成、运输和积累。徐茜[11]通过盆栽试验和大田小区试验发现，在云南省的土壤气候条件下，50%-N +50%-N是烤烟最佳的氮素形态配比。王世济等[12,13]通过小区试验发现，烟碱含量随着硝态氮用量的增加而降低，且施肥中硝态氮量达到总施氮量的50%以上。

1.2 钾肥和磷肥

钾素含量是衡量烤烟品质的重要指标之一[14]。钾是生物体内很多酶的激活剂。施钾能改善烟株的钾素营养，并提高烟株的抗逆性。大田期叶片钾含量与烟碱含量呈极显著负相关，同时根部追施硫酸钾具有较好的“提钾控碱”效果[15]。钾含量对烟草烟碱合成的影响较大，刘华山等[16,17]发现，提高钾含量可以达到降低烟碱含量的效果，这是由于高的钾含量能抑制硝酸还原酶和转化酶的活性，从而抑制烟碱的合成与转化，减少烟碱含量；降低烟碱的最适宜的钾质量浓度为20～30 mg/kg。刘华山等[18]发现，在同一施钾水平下，随着生育期的延长，上部叶烟碱含量均逐渐增加，打顶后烟碱含量急剧升高。这可能是由打顶刺激了根系的生长、提高了合成烟碱的酶活性、抑制了烟碱向顶部运输和烟碱的降解所致。在不同施钾量水平下，上部叶烟碱含量表现为：钾含量水平低的烟株，其烟碱含量反而高；钾含量水平高的烟株，其烟碱含量反而低，这也表明提高钾的施用量能降低烟叶的烟碱含量。增施钾肥有利于上部叶在成熟过程中适时地由氮代谢向碳代谢转变[19～21]。张晓海等[22]发现，分次施肥能提高烟株对钾肥的利用率。

磷素主要通过与氮素配合施用来提高氮素营养的利用率，从而达到对烟碱含量的影响。磷素与-N配合施用，有利于烟碱的合成；磷素与-N配合施用，合成烟碱的效果不明显。这可以说明，磷不直接参与生物碱的合成，而是加速合成烟碱之前的硝酸还原等过程。施磷对烟草生长最明显的影响是缩短了植株成熟的时间，减少了打顶到成熟的时间，因而减少了烟碱积累[23]。

2 种植密度对烟草烟碱含量的影响

种植密度对烟叶烟碱含量影响的总趋势表现为种植密度越大，在同一时期烟碱含量越低。栽培密度的大小对烟草产量的高低起决定作用。在一定范围内，密度越大，产量越高，品质也越好，烟碱含量相对较低；超过一定的种植密度，产量和烟碱含量在同时期呈负相关关系，烟碱含量相对较高。有试验[24]证实，种植密度增加使每一烟株的氮素供应量减小，根系合成烟碱的量也相应减少，从而达到降低上部烟叶烟碱含量的目的。在烟草栽培密度试验中发现，在其他栽培条件相同的情况下，烟碱含量表现为种植密度大的低于种植密度小的。这是由于种植密度加大，烟田地温下降，相对湿度上升，光线减弱，风速减小，不利于烟碱的合成和积累，尤其是密度增加后，烟株个体营养面积减小，根系易交错，从而限制了新生侧根的发生，使烟碱的合成场所缩小，合成效率降低，因而烟碱含量随密度的增加而减少。简永兴等[24～26]发现，适当提高种植密度，不但可以降低上部烟叶的烟碱含量，而且可以提高上部烟叶的可用性。在氮素施用量保持不变的情况下，种植密度越高，云烟 87 上部烟叶的总烟碱含量越低。种植密度增加使烟株的氮素供应量减小，根系合成烟碱的量也相应地减少，从而达到降低上部烟叶烟碱含量的目的。

3 打顶抹杈对烟草烟碱含量的影响

在烟草农业栽培措施中，打顶对烟碱积累所起的促进作用最大，也是对烟碱含量影响最大的农艺栽培措施。打顶改变了烟株的生长中心和物质交换中心，使烟株原有的库源关系发生了很大变化。打顶后是烟碱含量急剧增加的时期[27]。有研究[28,29]表明，打顶能促进烤烟各个部位叶片烟碱的合成与积累。对K326、云烟87、翠碧1号3个品种在不同打顶处理条件下的研究结果[30]表明，适当推迟打顶，烟叶的落黄较快，烟株较高，节距较长，有利于改善中下部叶的通风透光条件，易形成“腰鼓形”烟株，能有效降低烟叶中烟碱含量。打顶造成了机械损伤，刺激了烟株体内烟碱含量的增加。打顶也抑制顶端生长，使较多的新生根分化，萌发大量的新生根，从而使植株烟碱的合成旺盛，积累增加，烟碱含量增高。

不同打顶时期对烤烟不同部位叶片烟碱含量的影响不尽相同。打顶时期与烤烟下部叶烟碱含量无相关，与中部叶烟碱含量呈显著负相关，与上部叶烟碱含量呈极显著的负相关 (移栽后60 d呈显著负相关除外)。中部叶烟碱含量以扣心打顶处理最高，其他时期的打顶处理相差不大，各个打顶处理烟碱积累高峰均出现在打顶后20d左右。上部叶烟碱积累强度高峰均出现在移栽后80 d，随着打顶时间的推迟，烟碱积累强度高峰值依次降低，烟碱含量也依次降低。朴世领等[29]发现，适当推迟打顶时间和增加留叶数有助于降低烟碱含量。打顶对烟株的直接效应就是导致烟叶中烟碱含量的急剧积累。在同等土壤肥力和相同气候条件下，烟株留叶数和留叶方式对烟叶烟碱含量的影响表现明显，随着留叶数的增加，烟叶烟碱含量逐渐减少，随着叶位的升高，打顶对烟碱含量升高的影响随之增大[31,32]。适当推迟打顶能使上部叶的烟碱含量明显下降[33～35]。杨虹琦等[7]认为，一是随着烟叶的成熟，各部位烟叶中蛋白质含量的变化呈下降趋势，但各部位烟叶烟碱含量逐渐升高；二是在保留相同叶数的条件下，打顶时间越早，各部位烟叶烟碱含量的增幅越大。

4 喷施生长调节剂对烟草烟碱含量的影响

喷施生长调节剂也能有效地降低烟碱的含量。有人指出[19]，IAA，NAA，GA3，2,4-D等4种激素处理都能使烟叶烟碱含量降低，但作用机制有所不同。打顶后施用IAA能降低烟碱含量是因为IAA抑制了烟碱生物合成途径中关键酶的活性；2,4-D的作用机制是增强了碳代谢，减弱根系活力，有利于降低烟碱含量，特别是降低根系中合成烟碱的3种酶的活性，使根中合成的烟碱减少，使烟叶中烟碱含量降低[16,36]。韩锦峰等[37]的研究表明，外源喷施IAA和GA3可以降低烟叶中的烟碱含量，而ABA和6-BA则增加烟碱的含量。IAA喷施以浓度30 mg/kg的效果最明显[38]。郑宪滨等[39]的研究表明：在打顶后 10 d 内，烟株体内有大量的钾离子沿韧皮部由地上部回流到根中，回流到根中的钾量占由根运输到地上部钾量的50%以上；喷施IAA后，可能在一定程度上抑制钾向根部回流，促进钾在叶部的积累，钾含量的升高抑制了硝酸还原酶和转化酶的活性，致使烟叶中烟碱的含量降低。郭芳军等[40]认为喷施IAA有利于氮代谢向碳水化合物的积累代谢转化，降低根系活力，抑制烟碱的合成。

5 利用栽培措施降低烟草烟碱含量研究的不足与展望

5.1 存在的问题

栽培措施是作物获得高产、稳产、优质、高效的重要手段。烟草是一种既追求品质又追求产量的作物，因此，烟草的品质和产量应协调发展，烟草的栽培要达到适产、优质。利用栽培措施降低烟叶中烟碱含量的研究虽然取得了一定的成果，但仍有许多关键问题没有从根本上得到解决，如植物生长物质对烟碱生物合成、运输、积累的作用机制和激素的适宜作用时间、作用浓度，以及激素如何影响烟碱含量、高含量钾降低烟碱的含量而低含量钾使烟碱含量增加的作用机制等仍不清楚。

5.2 展 望

培育和选育一些烟碱含量较低的品种。烟碱的积累能力是受遗传基因支配的，因而选育适宜烟碱含量的高品质烟草品种是降低烟叶烟碱含量的基本途径。加强对根系烟碱合成机理的研究，如加强对植物生长调节物质影响烟碱生物合成、运输、分配、积累作用机理的研究和代谢系统中酶的生理机制等的研究，以及打顶后生理功能机理的研究等。加强对利用植物生长调节物质作用时间、作用部位和作用浓度，以提高烟叶的工业可用性。

建立完善的农艺栽培操作技术体系。确定适宜的移栽期和种植密度，各烟区应根据当地气候条件和品种特性确定移栽期；合理施用大量元素，适当补充微量元素，根据土壤养分的丰缺情况，合理配施氮、磷、钾及微肥。适时打顶，合理留叶，培育合理的群体结构。适当推迟打顶时间(由现蕾打顶改为开花打顶)，增加留叶数(由18片变为22片左右)，也可以有效降低烟叶中烟碱的含量[41]。不同的生长调节剂对烟碱含量的影响不同[42～45]。施用激素KT可增加烟叶的烟碱含量；喷施生长素IAA可降低烟叶中烟碱含量；施用赤霉素可促进烟叶的生长，降低烟碱含量。规范各项栽培措施，充分发挥烟草生产潜力，在降低烟碱含量的同时提高烟草产量，为烟草工业企业提供原料支持。利用现代计算机技术对烟碱的合成、运输和积累进行模拟，建立烟碱合成、运输和积累的模拟模型，形成一套完整、系统、可行的栽培体系，为烟农提供切实的服务和帮助。

[1]韩锦峰．烟草栽培生理[M]．北京：中国农业出版社，2003．229-230．

[2]中国农业科学院烟草研究所.中国烟草栽培学[M].上海：上海科学技术出版社，1987

[3]Zadora E，Jones D．The biosynthesis of a novel nicotine alkaloids in the tire some of nicotine[J]．Plant Physio1ogy，1982，(2)：479-484.

[4]Yoshida D，Mistake T．Influence of nitrogen nutrition on nicotine synthesis in tobacco plant [J]．Soil and Plant Food，1960，(6)：1-6.

[5]Yoshida D，Takahashi T．Relation between the behavior of nitrogen and the nicotine synthesis in tobacco plants[J]．Plant Nutrition，1961，(7)：157-164.

[6]张 丹，刘国顺，章建新，等．打顶时期对烤烟根系活力及烟碱积累规律的影响[J]．中国烟草科学，2006，(1)：38-41．

[7]杨虹琦，周冀衡，罗泽民，等．不同时期打顶对烤烟内在化学成分的影响[J]．湖南农业科学，2004，(4)：19-22．

[8]习向银，晁逢春，陈 亚，等．不同施氮量对烤烟氮素和烟碱累积的影响[J]．西南大学学报：自然科学版，2008，(5)：110-115．

[9]蔡晓布，钱 成．氮肥形态和用量对藏东南地区烤烟产量和质量的影响[J]．应用生态学报，2003，14(1)∶66-70．

[10]李智勇，刘思英，丁 一，等．氮素形态和种类对烤烟生育及产值的影响[J]．中国烟草，1991，(1)：18-23．

[11]徐 茜，彭桂芬，何德伟，等．不同氮素形态对烤烟品质影响的研究[J]．烟草科技，1997，(6)：38-40．

[12]王世济，崔权仁，刘小平，等．不同氮素形态对皖南烟区烤烟产量和品质的影响[J]．安徽农学通报，2002，8(6)：48-50．

[13]张延春，陈治锋，龙怀玉，等．不同氮素形态及比例对烤烟长势、产量及部分品质因素的影响[J]．植物营养与肥料学报，2005，11(6)：787-792．

[14]朱列书，赵松义．烟草营养学[M]．长春：吉林科学技术出版社，2004．

[15]许自成，张 婷，马 聪，等．打顶后烤烟叶片酶活性、钾及烟碱含量的调控技术研究[J]．植物营养与肥料学报，2006，12(5)：701-705．

[16]刘华山，田效园，韩锦峰，等.施钾量对上部烟叶钾和烟碱含量及相关酶活性的影响[J]．安徽农业科学，2008，36(29)：12787-12789．

[17]刘华山，朱大恒，韩锦峰，等.喷施IAA对烤烟烟碱含量及其合成酶的影响[J]．中国烟草学报，2005，11(6)：41-43．

[18]刘华山，田效园，韩锦峰，等.施钾量对上部烟叶钾和烟碱含量及相关酶活性的影响[J]．安徽农业科学，2008，36(29)：12787-12789．

[19]刘华山，孟凡庭，韩锦峰，等．2,4-D对烤烟烟碱和钾含量的影响[J]．中国烟草科学，2007，28(5)：15-18．

[20]颜合洪，胡雪平，张锦韬，等．不同施钾水平对烤烟生长和品质的影响[J]．湖南农业大学学报：自然科学版，2005，31(1)：20-23．

[21]顾也萍，程承士，冯学钢，等.钾肥对皖南红壤烟叶含钾量及烟碱含量的影响[J]．安徽师大学报：自然科学版，1998，21(1)：78-81．

[22]张晓海，雷永和，殷 端，等．烤烟分次施硝酸钾的钾素营养效应研究[J]．土壤肥料，1999，(2)：62-64.

[23]薛剑波，符云鹏，尹永强．影响烟草中烟碱含量的因素及调控措施[J]．安徽农业科学，2005，33(6)：1053-1055．

[24]简永兴，杨 磊，董道竹，等.种植密度对新K326上部烟叶农艺性状及烟碱含量的影响[J]．作物杂志，2005，(6)：14-17．

[25]简永兴，王成伟，董道竹，等．密度与云烟87上部烟叶性状及烟碱含量的关系[J]．中南林学院学报，2006，26(1)：69-72．

[26]上官克攀，杨虹琦，罗桂森，等．种植密度对烤烟生长和烟碱含量的影响[J]．烟草科技(栽培与调制)，2003，(9)：42-45．

[27]元 建．烤烟打顶技术[J]．烟草科技，1999，(5)：42-43．

[28]张永安，周冀衡，黄义德，等．不同打顶时期对上部烟叶物理性状及化学成分的影响[J]．安徽农业科学，2006，34(21)：5567-5569．

[29]朴世领，李树利，金香花，等．烟草烟碱调控技术研究进展[J]．安徽农业科学，2007，35(25)：7873-7874．

[30]高 贵，田 野，邵忠顺，等．留叶数和留叶方式对上部叶烟碱含量的影响[J]．耕作与栽培，2005，(5)：26-27．

[31]史宏志，张建勋．烟草生物碱[M]．北京：中国农业出版社，2004．8．

[32]邹 焱，苏以荣．打顶后施用植物生长调节剂对烤烟钾和烟碱的影响[J]．中国烟草学报，2009，15(2)：75-79．

[33]张 丹，刘国顺，章建新，等．打顶时期对烤烟根系活力及烟碱积累规律的影响[J]．中国烟草科学，2006，(1)：38-41．

[34]史宏志，张建勋.烟草生物碱[M]．北京：中国农业出版社，2004．8．

[35]肖协忠．烟草化学[M]．北京：中国农业科学技术出版社，1997．8．

[36]黄 莺，周 梅，黄 河，等．烟草烟碱含量的调控措施研究[J]．种子，2004，23(4)：21-25．

[37]韩锦峰，赫冬梅，刘华山，等．不同植物激素处理方法对烤烟内烟碱含量的影响[J]．中国烟草学报，2001，7(2)：22-25．

[38]王伯毅．烟碱的形成及提高烟碱量的栽培措施[J]．烟草科技，1984，(2)：22-24．

[39]郑宪滨，曹一平，张福锁，等．不同供钾水平下烤烟体内钾的循环、积累和分配[J]．植物营养与肥料学报，2000，6(2)：166-172．

[40]郭芳军，韩锦峰，张建忠．喷施生长素对烤烟酶活性和化学成分的影响[J]．中国农学通报，2006，22(8)：279-281．

[41]张永安，周冀衡，黄义德，等．我国上部烟叶可用性偏低的原因分析及改善措施[J]．安徽农业科学，2004，32(4)：783-785，788．

[42]Atkinson WO，Kasperbauter J．Influence of sublethal foliar application of 2,4-D on burley tobacco yield and composition[J]．Agronomy，1970，62：421-424．

[43]齐群刚．生长调节剂对烟草产质的影响[J].中国烟草，1982，(3)：24-25．

[44]张晓海，杨春江，李金培.外源植物激素对烤烟增钾控氮的作用及其对烟叶品质的影响[J].烟草科学研究，2001，(1)：27-31．

[45]刘华山，韩锦锋，杨素勤，等．丙二酸对白肋烟烟碱含量的影响[J]．中国烟草学报，2000，6(3)：47-48．