水稻碳氮代谢研究进展

代谢是作物最基本的生命活动过程。 碳、氮代谢在很大程度上决定植物经济产量。碳氮代谢在植株体内的动态变化直接影响着光合产物的形成、转化以及矿质营养的吸收、蛋白质的合成等。碳代谢为氮代谢提供代谢需要的碳源和能量；而氮代谢同时又为碳代谢提供酶和光合色素，且碳、氮代谢二者需要共同的还原力、ATP和碳骨架[1,2]。这说明碳氮代谢联系密切，其两者协调程度不仅影响作物生长发育进程，而且关系到其产量和品质高低[3]。因此在水稻生产中合理调控碳氮营养，协调碳氮代谢，对水稻实现高产、稳产、优质及高效有着重要的意义。

1 水稻碳代谢

1.1 光合作用

植物绿色组织利用光能将CO2和H2O 同化成碳水化合物及其它有机物的过程称为光合作用，光合作用是作物生产最基本的生理过程之一，也是碳代谢的一个重要部分[4]。光合作用不仅受作物自身的遗传特性影响[5,6]，还受到环境因素(光照、温度、水分、CO2浓度、矿质养分等)的影响。长期以来，人们在提高水稻产量方面所做的一切努力，归根结底就是强化水稻群体的光合生产能力及优化物质的分配过程[7]。研究表明，水稻产量形成有赖于3个90%：一是水稻一生所积累的干物质，有90%以上来自光合产物；二是水稻一生的光合产物中，90%依靠叶片的光合作用；三是就稻谷产量而言，其中90%来自抽穗后的光合产物[8]。

1.2 糖代谢

水稻的有效穗、结实率和千粒重是构成产量的重要因素，这些因素与糖代谢有着一定的关系。作为以收获籽粒为经济价值的水稻，获得高产不但要求功能叶片有较强的光合生产能力，更要求以蔗糖为主的光合产物能够合理充分地分配运输到生长中心，以满足其生长发育的需要[9～12]。以绿色组织叶片等为代表的源器官合成的蔗糖运输到籽粒后，并不能为籽粒代谢过程提供可直接利用的碳骨架，而要经糖代谢降解后才能被子粒合成利用[13]。与水稻籽粒糖代谢有关的酶主要有蔗糖磷酸合成酶(SPS)、蔗糖合成酶(SS)等。蔗糖合成速度受SPS催化反应的限制；蔗糖的水解则受SS催化反应限制，两者是蔗糖合成过程中的关键性调节酶[14]。在籽粒对同化物的需求上蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性比蔗糖合成酶(SS)活性更能反映其需求程度，前者主要是促进蔗糖的合成，后者能促进运输到籽粒等库器官蔗糖的分解。由上可见，SPS酶活性与植物干物质积累有关[15]，进一步研究表明SPS活性与水稻产量有关，其活性越高，稻谷产量也较高[16]；蔗糖合成能力强的水稻品种(组合)，其生育后期功能叶和籽粒的SPS酶活性越强，光合物质运转也越快[6]。

2 水稻氮代谢

2.1 水稻氮代谢以及吸氮特性

水稻籽粒灌浆时期氮代谢主要是功能叶分解蛋白质产生的氨基酸向籽粒运输而合成籽粒蛋白质的过程。水稻生育后期生理代谢变化最为剧烈的是氮代谢，早衰也是从体内氮代谢功能衰退开始的[17]，研究作物生育后期衰老过程中的氮代谢变化及氮素的再分配和调节，对于揭示早衰的生理机制，调节植物生命活动具有重要意义。

氮素吸收利用效率(Nitrogen use efficiency，NUE)，是指消耗一个单位土壤氮所生产的经济产量。Moll等[18]所指的氮素吸收利用率是单位有效氮所生成的籽粒产量(有效氮指土壤氮与肥料氮之和或者仅指肥料氮)。氮素吸收利用率可分解为吸收效率(UPE)和生理利用效率(NPE)，而氮素利用率即为二者的乘积。常规早稻和常规晚稻吸氮高峰期的氮素吸收量与稻谷产量有显著的相关性，早稻和晚稻分别有1个和2个吸收峰[19]；而刘运武[20]和黄见良等[21]则得出杂交稻品种只有1个氮素吸收峰。邹长明等[22]研究表明，早稻仅在分蘖-拔节期出现一个吸氮高峰；晚稻在分蘖期和孕穗-抽穗期出现两个吸氮高峰，可见水稻氮素利用率存在显著的基因型差异[23,24]。造成不同基因型在氮效率差异的原因，Moll等[18]认为在低氮条件下主要是所积累的利用效率不同所致，即营养体氮向籽粒氮再转移的不同；而在高氮条件下，则主要是氮吸收效率起主要作用。一般认为，水稻前期氮吸收速度快、中期吸收持续期长、后期转运量大是高产蛋白质水稻的生理基础。张亚丽等[25]研究分析表明水稻氮效率可分为四个类型：双高效型、低氮高效型、双低效型和高氮高效型。氮高效基因型在不同供氮水平下都有较高的产量，同时氮高效品种有较高的氮生理利用效率。水稻成熟时较低的秸秆氮浓度可表明水稻具有较高的氮生理利用效率。

2.2 氮素形态对氮代谢的影响

土壤中可被水稻吸收利用的氮素主要是铵态氮和硝态氮，某些可溶性的有机含氮化合物，如氨基酸、酰胺和尿素，也能被植物直接吸收。根是水稻吸收氮素的最重要器官，其吸收效率与根的生物量呈正相关。植物主要依靠根对进行同化、解毒。较，供处理的根可能会形成一个对碳水化合物需求强烈的器官[26]。谈建康等[27]研究表明，在保证总氮相同的条件下用不同形态和比例的氮营养液培养水稻至分蘖期，单一的或营养均引起水稻有机物合成和生物量积累的减少，当-N／-N比例为50/50或25/75时，水稻表现出最佳的生物效应，其中杂交稻的变化显著，而常规稻的变化较小。何文寿等[28]通过对宁粳11进行研究表明，同一水稻品种在不同生育期吸收与的数量及比例不同。水稻从移栽到分蘖吸收的多于；分蘖期吸收的显著高于，分蘖期是整个生育期对相对吸收量最多的时期。不同品种的水稻对不同形态氮的生长反应不同。杨肖娥等[29]的研究结果表明，抽穗前、后期追施或喷施可有效提高水稻产量，而且杂交稻对后期追施的生理反应比常规稻更为敏感；同时，杂交稻结实率提高效应也大于常规稻。这些特性很可能说明氮素形态对水稻生育后期物质合成与转运、激素调控等影响有关。

2.3 氮同化酶活性对氮代谢的影响

氮素的同化，是植物的生长发育过程中一个十分重要的生理。其中无机氮必须同化为谷氨酰胺和谷氨酸等有机氮才能被植物体所吸收利用。水稻不但喜，而且能吸收相当数量的，杂交稻对的吸收更是具有明显的杂种优势。水稻对、的吸收与氮代谢过程中的谷氨酰胺合成酶(GS)和硝酸还原酶(NR)有关。硝酸还原酶(NR)活性随施氮量的增加而增加，且NR活性在品种间具有差异[30～32]。徐志文等[33]研究发现硝酸还原酶活性在整个水稻生育期表现出一定的相似的规律性，在分蘖期都表现为最强，随着生育期向后发展，活性逐渐降低，成熟期最弱。谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合成酶(GOGAT)和谷氨酸脱氢酶(GDH)是水稻氨(NH3)同化的主要酶系，它在NH3同化中的作用存有争议。有人认为它可能在作物体内NH3浓度高或在解除NH3毒时作用较大[34～36]；而有研究结果则表明，谷氨酰胺合成酶活性与产量有关[37]。

3 水稻碳氮代谢调控

3.1 矿质营养对水稻碳氮代谢的调控

作物从土壤中吸收矿质营养，构成一个“土壤—农作物”的复杂体系，作物所需的各种营养元素并不是孤立存在的，营养元素的有效性不但受到环境更有其它元素的相互影响。氮肥是影响水稻碳氮代谢的最大因素。本庄一雄[38]通过研究认为，增施氮肥可使叶绿素含量以及谷氨酰胺合成酶(GS)、蔗糖磷酸合成酶(SPS)和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)活性保持较高水平，表明增加穗粒肥能有效地抑制叶片早衰，从而有利于延长光合作用时间，增强后期净光合能力，促进光合产物的形成、后期籽粒淀粉和蛋白质的积累等，使得产量和蛋白质含量协同提高。Dibb等[39]认为，K+和具有明显的互作效应，当使用作氮源时，高浓度的可明显提高产量，而低浓度的K+则对产量的提高不利。汤利[40]在水稻上的试验表明，K+有助于促进碳水化合物的合成、单糖向多糖的转化和灌浆期水稻的同化产物向子粒运输，从而显著地提高了产量。王永锐[41]等指出，氮钾可促进剑叶叶绿素含量、光合速率、蔗糖磷酸合成酶(SPS)、过氧化物酶(POX)、超氧物歧化酶(SOD)、硝酸还原酶(NR)活性提高，降低呼吸速率，增加剑叶的可溶性糖和可溶性蛋白含量及根系活力，加速碳同化物从剑叶的输出，提高碳同化物在稻穗的分布积累及输入积(IAP)。

3.2 栽培密度对水稻碳氮代谢的调控

栽培密度用来调节群体结构，提高作物产量。唐湘如等[42]曾报道合理的密度下，水稻籽粒的腺苷二磷酸葡萄糖(ADPGP)活性较高，籽粒的SS酶活性最高，通过相关分析ADPGP和SS酶活性与经济产量高密切相关。另有研究结果还表明，在合理移栽密度下，水稻的籽粒和叶片中同化无机氮(氨)合成谷氨酰胺的GS酶活性处于较高水平，这对于提高糙米蛋白质含量亦有促进作用。其中磷酸烯醇丙酮酸羧化酶PEPC作为补充C4有机酸的生物合成反应即回补代谢途径的一个关键酶，当其活性高时，有利于促进磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)向草酰乙酸的反应进行，为C3植物补充C4二羧酸，促进氮代谢(氨基酸合成等)[43]。当SPS活性钝化，则限制蔗糖合成，有利于PEPC酶活性从而促进了氨基酸的合成；相反，则利于叶片蔗糖合成，限制了PEPC活性，使氨基酸合成减少。Champigny 等研究表明[44]，合理的移栽密度能协调水稻叶片的SPS和PEPC酶活性同时提高，从而使得碳氮代谢两旺盛。水稻的栽培密度降低能提高叶片的PEPC、GS及籽粒ADPGP的活性，且其叶片和籽粒的非蛋白氮、蛋白氮和全氮含量亦增加，使糙米蛋含量增加，但密度过低，会影响水稻单位面积产量[42]。

3.3 化学调控剂对水稻碳氮代谢的调控

化学调控剂包括植物生长调节剂和微量元素、氨基酸、植酸等，具有改善植物的光合、物质运转、籽粒灌浆特性和相关酶类活性的生理调节功能。唐启源[45]等研究表明，水稻中后期施化学调控剂可延缓根系与叶片衰老、促进壮籽结实，提高整精米率和降低垩白粒率。杨建昌[46]等研究证实，GA参与籽粒灌浆过程，其变化过程与鲜重增加速率变化过程基本一致，GA可诱导产生或激活α-淀粉酶而不利于淀粉和蛋白质的合成与累积，GA还对含淀粉类作物起作用，促进呼吸，将淀粉转变为可溶性糖。PP333(多效唑)能提高籽粒的可溶性淀粉合成酶(SSS)、结合型淀粉合成酶(GBSS)和淀粉分支酶(SBE)活性[47]。Biswas[48]试验表明，全株喷布IAA，可增加种子蛋白质和游离氨基氮含量，另外，IAA 还与淀粉积累速度及酶活性呈极显著正相关。

4 水稻碳氮代谢研究展望

前人关于水稻碳氮代谢的研究主要集中在不同肥料水平和栽培模式下产量水平、根系活力、籽粒灌浆和品质等方面，而对于碳氮代谢两者在整个水稻生理代谢系统中的协调转化研究甚少。作物产量和品质往往是碳氮代谢两者协调转化的结果，因而有必要通过确定一个或多个指标评判碳氮代谢两者的协调转化水平。这样不仅可以从植物养分吸收利用生理角度为水稻高产高效提供理论依据，还能很好的解释水稻生产过程中后期施氮过多或缺肥所导致的贪青晚熟或早衰等碳氮代谢协调转化不当所引起的产量和品质不理想的现象。在烟草栽培上将C/N值作为反映其碳氮代谢协调转化程度的重要指标[49]。作为以籽粒为经济产量的水稻其受多种因素影响，碳氮代谢作为作物最基本的代谢途径，在很大程度上决定水稻产量。目前缺乏的是一些关于碳、氮两代谢如何互作才能使水稻达到最佳生长状况的研究，关于碳氮代谢平衡的定量关系、碳氮代谢的强度研究尚未见报道。因此，根据作物在前期以氮代谢为主，中期碳氮代谢并重，后期以碳代谢为中心，探究不同产量水平、不同生育期、不同品种下碳氮代谢协调转化规律，为在大田生产中，通过农业措施来调控碳氮代谢，综合考虑或研究碳氮代谢在作物生长中的相互作用效应，将其用于指导合理施肥和提高肥料的利用效率，及通过施肥和种植密度等措施来合理利用光照，不仅是理论研究所需，在生产实践中也具有重要的指导意义。因此从高产高效生产实际出发，研究水稻不同栽培措施对冠层结构和光合及碳氮代谢的调控转化关系将是研究水稻碳氮代谢的方向。

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