濒危植物普陀鹅耳枥种质资源保存现状与对策

张晓华，李修鹏，俞慈英，缪玲霞，陈叶平

（1.浙江省舟山市农林局，浙江舟山 316000；2.浙江省宁波市林特科技推广中心，浙江宁波 315012；3.浙江省舟山市林业科学研究所，浙江舟山 316000）

普陀鹅耳枥Carpinus putoensis Cheng系桦木科Betulaceae落叶乔木，1930年由我国著名植物学家钟观光教授发现，1932年由植物学家郑万钧教授正式命名[1]。现全球仅剩1株母树，分布于浙江省舟山市普陀山岛佛顶山，1999年经国务院批准，该树种被列为国家I级重点保护野生植物[2]，世界自然保护联盟（IUCN）已将该树种列为“严重濒危灭绝（CR）”等级[1]。自20世纪70年代以来，杭州植物园、舟山市林业科学研究所、普陀山园林管理处等单位曾多次对该树种进行研究，在该树种的致濒机理、种苗繁育、迁地保存研究等方面取得了重大的突破，为该物种的保存和野外种群恢复提供了重要的技术支撑[3-4]。本文报道了普陀鹅耳枥种质资源的就地与迁地保存现状，对其濒危现状进行了新的分析和探讨，并提出了相应的资源保护对策，旨在为该物种的进一步保护和最终实现其持续的天然更新能力提供借鉴。

1 普陀鹅耳枥种质资源保存现状

1.1 就地保存现状

普陀鹅耳枥现存1株原生母树，分布于浙江省舟山市普陀山岛佛顶山慧济寺西侧山坡，现该母树高14 m，树干分两杈，主干胸径63.7 cm，侧干胸径35.3 cm，冠幅5 m×4 m，树龄约200年[1]。分布区土壤为黄泥土（石质重壤），母岩为花岗岩，pH为5，有机质含量为40.4 g/kg，全N为2.39 g/kg，速效P为2 mg/kg，速效N为150 mg/kg，土层深厚。周围为常绿阔叶林，伴生树种有蚊母树Distylium racemosum、普陀樟Cinnamomum japonicum var.chenii、红楠 Machilus thunbergii、铁冬青 Ilex rotunda、山茶 Camellia japonica、沙朴Celtis tetrandra ssp.sinensis，草灌层有寒竹 Chimonobambusa marmorea、野荸麻 Boehraeria grandifoia 等[3]。

一直以来，普陀山管理局及普陀山园林管理处两级管理部门对普陀鹅耳枥母树的保护工作都十分重视，自20世纪80年代以来，他们先后采取了防腐，在树干外围设置水泥栏杆杜绝游客践踏，在树基外侧修筑挡土墙，在大树旁设立大理石宣传保护碑，在树基四周培土并种植地被植物麦冬，保护好母树周围植物群落等保护母树与保护其生境相结合的措施，取得了明显的成效，现原生母树长势良好，能年年开花结实，为该物种的保护和拯救奠定了重要的基础。

1.2 迁地保存现状

1.2.1 岛内迁地保存现状

（1）F1代种群

舟山市林业科学研究所和舟山市普陀山园林管理处用采自原生母树上的种子繁育的苗木，于20世纪80年代中期分别在普陀山慧济寺东北侧山坳的茶花园和定海区滕坑湾建立了2个普陀鹅耳枥F1代实生子代群体保护林。其中，普陀山茶花园为一西南朝向的沟谷，生境与原生母树比较接近，现保留植株39株，树龄为27～30年，均能开花，但极少能采到可发芽的种子。滕坑湾子代林为东南向沟谷，山地原植被为杉木Cunninghamia lanceolata林，1993年后陆续改建为常绿落叶阔叶混交林，主要伴生树种有杂交鹅掌楸Liriodendron tulipifera× L.chinense、金钱松 Pseudolarix kaempferi、舟山新木姜子 Neolitsea sericea、南酸枣Choerospondias axillaris、普陀樟等；土壤为砂壤土。该子代林现保存有普陀鹅耳枥F1代植物16株，树龄24年，均能开花，但极少能采到可发芽的种子。

（2）混合世代种群

舟山市林业科学研究所分别用采自原生母树及普陀山和定海两处F1代子代林母树上的种子培育苗木，于2007-2008年在定海滕坑湾新建了一处普陀鹅耳枥F1代与F2代混合的子代林。该子代林地处西南向山坡，面积0.5 hm2，土壤为砂壤土，前植被为沙松Pinus clausa引种林，周围种植有杨梅Myrica rubra、柚Citrus maxima、柿Diospyros kaki等果树。定植株行距为2 m×2 m，现树龄为9年，尚未开花结实。

1.2.2 岛外迁地保存现状

进行普陀鹅耳枥岛外迁地保存的最早单位是杭州植物园，该园于1978年采集种子，培育出15株实生苗，栽于园内，后来又陆续赠送给南京植物园等单位，目前，园内仍保存5株，胸径5.8～10.2 cm，树高3.5～8 m，能开花结实。浙江农林大学植物园于2005年春季与2006年春季先后2次引入树高6～7 m、胸径4～6 cm的成年植株5株，截枝带土移栽，成活率100%，还有从苗圃地挖取4.5年生大苗5株，当年生播种苗45株，均定植于该校植物园内，生长正常。浙江省安吉县于2007年春季引进6年生移植苗30株，成年大树1株，能安全越夏过冬。

1985年，上海植物园引种2株，因栽植地地下水位较高、土壤条件不适宜渐被淘汰。上海新建的辰山植物园引种普陀鹅耳枥种子，播出1年生苗木15株，目前生长正常。庐山植物园于1985年冬从杭州植物园首次引种，1990年江西九江珍稀濒危植物种质资源库从舟山市林业科学研究所引种苗木和种子，经嫁接、播种繁殖后，培育出苗木50余株，并向广西、武汉、广州等植物研究所提供部分试验用苗，使普陀鹅耳枥的迁地保存区向更西、更北、更南的地带推进。目前，首次引种至庐山一带的普陀鹅耳枥地径已达14.2 cm（分枝较低），第2次引种的地径为13.8 cm，均长势良好，并已全部开花结实。河南郑州航空工程学院于1986年在普陀鹅耳枥的原生母树树冠下捡回种子成功培育出苗木，后分植于郑州市内的学校、公园等处，其中定植在郑州航空工程学院校园内的3株普陀鹅耳枥一直生长良好，后有2株因根系长期积水而死亡，幸存下来的一株植株目前生长良好，树高8 m，胸径11 cm，已开花结实。2005年6月，河南鸡公山国家级自然保护区管理局引去普陀鹅耳枥2年生苗木5株，成活2株，2008年3月中旬测定幼树高85 cm，生长正常。

2007年春在河北石家庄、山西大同、山西霍县3处各试种普陀鹅耳枥2年生苗木30株（移植在各试点苗圃内），从目前反馈情况来看，各点移植成活率均较高，能正常度夏，但到冬季均受到冻害，其中石家庄试点进行了保温与未保温的对照试验（保温措施是用稻草包裹幼树树干，根部培土），效果无显著差异，翌年春季检查，结果15株被冻死，存活下来的10株于翌年春季从离根部5～10 cm的茎干处重抽新梢，还表现为叶片黄化，据此初步断定，普陀鹅耳枥不适宜在石家庄生长。大同市纬度更高，越冬难度更大。山西霍县引种点因造房子而遭到了破坏，初步认定尚能越冬。

到目前为止，普陀鹅耳枥迁地保护区分布于全国多家植物园等单位，地理位置从112°70′～122°50′E，23°30′～34°70′N，迁地保护研究取得了重要的进展。

2 濒危原因及现状分析

2.1 濒危原因分析

研究表明，普陀鹅耳枥之所以处于濒危状态，既有人为破坏及环境影响的原因，但更重要的还在于自身的繁殖机制。

2.1.1 人为原因

普陀鹅耳枥于20世纪50年代在普陀山不止1株，有数处发现，由于50年代末、60年代初，普陀山森林树木遭到乱砍滥伐，以及毁林开垦，使适宜于普陀鹅耳枥生长的生态环境受到破坏，原有的植株日益减少[3]。因此认为，人为毁林开垦是导致普陀鹅耳枥种群规模骤减和野外生境剧烈变化，从而导致其处于濒危状态的直接原因。

2.1.2 环境原因

普陀鹅耳枥的花序为柔荑花序，为风媒植物特有花序，花粉依靠风力传播，花粉的释放、散布对风、温度、降雨等气候条件的要求相对较高[5]。普陀鹅耳枥花期由每年的3月中旬到4月中旬，这个时期也正是舟山一带阴雨天气较多的时候，降雨和大风使得雄花散粉和花粉传播受到巨大的阻碍，并造成大量落花，这给雌花授粉带来了较大的困难，从而严重影响了种子的产量和品质，给有性繁殖后代带来了困难[4]。

2.1.3 自身繁殖机制原因

普陀鹅耳枥自身繁殖机制是导致其濒危的生物学原因，也是限制其野外种群恢复和重建的主要原因。

（1）雌雄花序分布格局不合理。李修鹏等[4]对21年生F1代普陀鹅耳枥群体的研究结果表明，普陀鹅耳枥雄花数量是雌花的3.58倍，这保证了雄花在传粉时能散发大量的花粉来确保授粉的完成。但从雌雄花在树冠上的分布格局来看，雄花序在树冠上部着生的占34.93%，树冠中部占36.90%，树冠下部占28.17%，三者基本呈均匀分布。而雌花则集中分布于树冠的上部和中部。卢小根等[3]对原生母树的研究也表明，普陀鹅耳枥的雄花序占总花序的85.5%，雌花序占14.5%；在树冠上的分布格局为：雄花序在树冠的下部占50%，中部占33.5%，顶部仅占16.7%，而雌花序均着生于枝顶，绝大部分分布于树冠的上部。这样的着生方式非常不利于受粉，制约了传粉的有效性，从而影响了种子的产量。

（2）有效授粉期短。李修鹏等[4]对21年生F1代普陀鹅耳枥群体的研究结果表明，普陀鹅耳枥的雄花先于雌花开放，雌雄花花期相遇期约为16 d，但雄花散粉期与雌花柱头可授期重叠时间仅为6 d左右。卢小根等[3]对原生母树的研究也表明，普陀鹅耳枥雄花要比雌花早开放5～7 d，雌、雄花相遇期仅有9 d，而且当雌花进入盛花期时，雄花已到末花期。这种错开式的花期使得雌花的授粉几率大大降低，严重影响了种子的饱满度和萌发率，也影响了该物种的天然更新。

（3）花粉活力低。李修鹏等[4]对21年生F1代普陀鹅耳枥群体的研究结果表明，开花盛期采集的花粉最高萌发率可达52.41%，但总体萌发率仍较低，在室温22℃条件下干燥贮藏的存活寿命在6 d左右。卢小根等[3]对原生母树的研究也表明，普陀鹅耳枥的花粉发芽率低（低于30.8%），发芽力丧失较快，在常温下仅能保存 7～12 d。

（4）果壳坚厚。卢小根等[3]对采自原生母树的种子测定表明，一颗长0.6 cm、宽0.4 cm的果实，其果壳厚度为0.5～0.8 mm，并且坚硬，对水分和气体的透性很差，抑制了胚的伸长，因此发芽率很低。

2.2 濒危现状分析

经过岛内外几代科技人员的合力攻关研究，目前已在普陀鹅耳枥的濒危原因、迁地保存以及播种、组培、扦插、嫁接等有性与无性繁殖技术上取得了重大的突破和创新，人工子代群体规模有了显著的扩大，为该物种的拯救和资源保存奠定了重要的种质基础，有效缓解了濒危状态。但物种的成功保育在于保育物种的基因库，即保育其最大的遗传多样性，以保持物种应对环境变迁的持续进化潜力[6-7]。从遗传学角度看，一个物种的遗传多样性高低与其生存适应能力和进化潜力密切相关，遗传多样性差可导致其适应能力降低、有害隐性基因表达增加，最终导致物种退化；而丰富的遗传多样性则意味着较高的适应生存能力，蕴涵着较大的进化潜能以及比较丰富的育种和遗传改良能力。张晓华等[8]利用RAPD标记对普陀鹅耳枥亲子代遗传多样性的分析结果表明，普陀鹅耳枥亲子代之间的多态性比例（PPL）仅为4.88%，远远低于同样分布于舟山群岛的珍稀树种舟山新木姜子居群的遗传多样性水平（38.1%）[9]，表现出了较低的遗传多样性水平，这可能导致其种群个体数量在剧烈变化的生境中不断减少，从而处于濒临灭绝的边缘。前人揭示的关于普陀鹅耳枥花粉活力低、有效授粉期短、种子品质低劣等繁殖障碍[3-4]也佐证了其适应环境能力弱、进化潜力不足的现状。另外，植物生活史中以种子形态出现的阶段被称为植物的潜在种群[10-12]，以有性繁殖为主的植物，其种子产量、天然条件下发芽率、成苗定居率是生活史中最关键的环节，关系到种群能否实现更新与维持[13]，因此，种子对于植物种群的分布格局、种群动态及种群调控具有重要作用，能否有足够的种子种群经散布后形成土壤种子库，避开不良环境，在适宜时机达到幼苗的建成，为种群补充后代，对种群的发展和壮大至关重要[10-11,14-15]。但就普陀鹅耳枥而言，虽然在扦插、嫁接、组培等无性繁殖技术上已取得了重要突破，为尽快扩大种群规模提供了支撑，但其有效结实量少、种子生活力差、品质低劣、结实的大小年现象明显等有性繁殖障碍依然没有得到有效解决。从就地与迁地保存的野外群体来看，除普陀山茶花园F1代子代林里发现了1株天然更新小苗外，其余个体或群体林中均未发现该物种的天然更新现象，由此判断，到目前为止，该物种仍不能自我形成足够的土壤种子库和为种群补充后代的幼苗，其种群尚不能实现更新与维持。因此，从野外种群的自我重建与天然更新角度来看，普陀鹅耳枥目前仍处于濒危状态。

3 资源保护对策

3.1 进一步扩大种群规模

鉴于普陀鹅耳枥种群数量少、遗传多样性水平低的现状，需要继续采取有性和无性手段协同推进的方法，加快种苗繁育力度，进一步扩大种群特别是有性后代的种群规模，尽力提高其遗传多样性水平和适应环境变化的能力。

3.2 持续做好野外种群的保护与建设工作

一方面，要通过营林、行政、法律、宗教等各种措施，进一步做好现有包括就地保存与迁地保存在内的野外各类普陀鹅耳枥种群（或单株）的保护工作，巩固已有保护成就；另一方面，要进一步选择适宜区域开展野外种群扩建工作，重点要做好舟山群岛内特别是普陀山岛的普陀鹅耳枥野外种群扩建工作，切实增加野外种群数量，为其最终实现天然更新打好种源基础。

3.3 努力提高种子品质

李修鹏等[4]认为，种子品质低劣是制约普陀鹅耳枥物种有效保存和实现种群天然更新的主要因素，如何提高普陀鹅耳枥种子的产量和品质，尽快扩大有性后代的种群数量，并逐步恢复其天然更新能力，将是解除其濒危状态，有效保护物种基因资源的根本途径，并提出了花粉低温贮藏、人工辅助授粉、加强营林措施等改进思路。张晓华等[8]提出了营建不同世代混交的异龄林，促进不同世代间的基因交流来提高遗传变异性，增强后代的适应能力，防止物种退化的新思路。这些思路不妨在实际研究与生产中多加尝试。

3.4 加强天然更新能力研究

能持续地实现自身的天然更新且不形成恶性的物种入侵应是物种保存的最终目标。要实现普陀鹅耳枥的持续天然更新，首先应从提高其种子数量和品质入手，进一步加强有性繁殖技术研究，保证其有足够的种子经散布进入土壤形成土壤种子库，并能在天然条件下发芽、定居并形成更新幼苗；其次应致力于群落生境条件研究，不断改善和创造适于种子入土、发芽和定居、幼苗长成的生境，为实现种群的天然更新提供环境支持。当前，应积极保护好普陀鹅耳枥母树及其人工子代林的生境，严禁一切破坏行为，同时，应加强劈草、松土、施肥等抚育措施，促进植株健康生长和有效结实，为一进步开展天然更新研究奠定物质基础。

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