蝮蛇的形态、生态及命名的研究

王湘君，陈 文，赵文杰，陈长春

(琼州学院生物科学与技术学院，两栖爬行动物研究省级重点实验室，海南五指山572200)

1 形态学方面研究

1.1 外部形态及花纹的研究蝮蛇是具有颊窝的，即鼻孔和眼之间的深窝，是一种特殊的热感受器;而且头顶背方的鳞片是成对的大鳞。而尖吻蝮(五步蛇)的鼻尖鳞和吻鳞向上褰，而且身体背面有22－24菱形大斑纹［7］。

通过比较我国产的6种蝮蛇的斑纹，总结以下演变规律:(见图1)

图1 中国产6种蝮蛇花纹演变规律

1.2 鳞片的研究 蝮蛇的鳞片特征如下:

吻鳞阔度较高度略大，鼻间鳞较阔，两鼻间鳞之间的缝合线之长仅鼻间鳞与前额鳞间缝合线长度的一半，前额鳞之长和它与吻端的距离相等。上唇鳞多为7片，仅第三片入眶;眶前鳞多为2片，眶后鳞2－3片，最下面一片使眼与第4上唇鳞分开;前颞鳞2－3片，后颞鳞3－4片;下唇鳞多为10片或9片;前下颏鳞阔而大，后下颏鳞狭而长。体鳞起棱，但最外一行光滑;肛鳞单片，尾下鳞二分［7］。

统计了713条蝮蛇的腹鳞和尾下鳞，并进行了差异系数的计算。秦岭蝮和六盘山蝮的中段背鳞和腹鳞数范围在高原蝮变异范围之内;尾下鳞变化范围也与高原蝮有大部分重合。高原蝮与秦岭蝮之间、六盘山蝮与秦岭蝮之间“腹鳞”、“尾下鳞”和“腹鳞+尾下鳞”3个参数9个数据的差异系数均大于1.28的情况。高原蝮与六盘山蝮之间则小于1.28。因此，秦岭蝮与高原蝮可能是亚种关系;六盘山蝮可能是高原蝮在六盘山分布的一个居群［9］。

1.3 骨骼的研究对于骨骼的研究，梁刚(1997)对秦岭蝮、日本蝮和中介蝮的骨骼标本进行了比较［11］，总结如下表。(见表1)

2 生态学方面的研究

2.1 生境的研究蝮蛇的栖息地多在平原和丘陵山地的坟堆、草丛、田埂、杂草堆等;洞穴多在向阳温暖而离水源不远的地方，有的是利用野鼠洞为基础的，曾发现蝮蛇与赤链蛇及蜥蜴同在一个洞穴里冬眠［7］。例如，湖南湘潭为丘陵地带，适宜蝮蛇栖息生存，是蝮蛇咬伤多发区之一［5］;河南省西峡县内也经常出现家畜被蝮蛇咬伤的事件［6］。

蝮蛇冬眠的入蛰和出蛰的日期由于各地的纬度等因素不同而不同，冬眠并不是连续的，而是往往被温度回升所打断［7］。

5、6月份和10月是蝮蛇活动最活跃的时候。寒冷天气，多在午后出现;炎热的天气，则多在夜间出现;和暖的春秋两季，出现率有两个高峰，即上午和夜间［7］。

观察了5月份蛇岛蝮的活动规律，受气温影响，为晨昏活动型。蛇岛蝮清晨5点左右开始活动，中午11点左右回洞午休，下午15点左右再次活动，19点左右回洞休息。

短尾蝮和乌苏里蝮同域分布，但因活动高峰期不同而占据不同的生态位。每年五、六月份是乌苏里蝮的活动高峰期，而七、八月份短尾蝮活动更为频繁。另外，短尾蝮相对喜欢栖息在岩石下，而乌苏里蝮常常栖息在水边。

一些气象因素对蝮蛇的活动影响很大，主要是温度、光照、晴雨和风力。野外捕获的记录温度范围是9－35℃;在高温时蝮蛇是避光性的，但在和暖的日子及寒冷的日子，是表现着向光性的;在雨天及雨后潮湿的日子里，蝮蛇爬上灌木的情况比晴天为多;有风的天气，蝮蛇在洞外活动就显著减少［14］。

据记录，从全长200 mm－670 mm的蝮蛇胃的剖检中，发现有尖头蚱蜢、田鼠、青蛙、蜥蜴、马陆、蜘蛛、蜜蜂、蟾蜍、鱼、泥鳅、鸟、红点锦蛇等，因此，蝮蛇是广食性的［7］。

在蛇岛观察到，蛇岛蝮主要以迁徙的小型鸟为食，如黄眉柳莺、黄腰柳莺、红狭绣眼鸟。未满周岁的幼蛇没有吞食鸟类的能力，主要以甲壳纲动物鼠妇为食。

2.2 繁殖方式的研究蝮蛇的繁殖方式和大多数蛇类不同，为卵胎生殖。蝮蛇胚在雌蛇体内发育，生出的仔蛇就能独立生活［4］。交配期在4－5月，产仔期在8－10月，怀卵数4－30枚，产仔数2－15条。蝮蛇在交配前有明显的逐偶现象;有一对阴茎，交配时仅用其中的一个，交配一次后，可连续三年而不必再交配，说明精子在雌蛇体内可贮存三年［7］。

根据王培潮(1966)对杭州四种蜥蜴卵泡发育分期方法［12］，辽宁蛇岛老铁山自然保护区的李建立(1992)将乌苏里蝮蛇卵泡发育分为休止期、发育期和成熟期三个时期［10］。

对于种群而言，生态年龄分为三个期:繁殖前年龄，繁殖年龄和繁殖后年龄。李建立等对繁殖年龄的乌苏里蝮进行分组比较认为，仍可以再划分出繁殖盛产前期、盛产期和盛产后期。［10］

另外，日本蝮蛇和繁殖周期，五十川清(1986)提出雌蛇存在每年产仔的潜力，在严格的环境条件下，至少可使连续三年产仔［13］。

在六盘山自然保护区观察到，六盘山蝮8月产仔，每胎6个卵左右。幼蛇两周后毒牙生长成形，并具有毒死猎物的能力。

3 蝮蛇命名的建议

关于蝮蛇的英文名，赵尔宓(2004)有以下建议(见表 2)［8］。Zhu W H(2011)［1］和 Castoe(2006)［2］沿用了此命名系统。

表2 亚洲蝮属蛇类英文名的建议［8］

通过鳞片计数统计分析，得出秦岭蝮是高原蝮的亚种的结论，暂定名为“高原蝮秦岭亚种”(Gloydius strauchi qinlingernsis)［9］。六盘山蝮是高原蝮在不同地域上分化形成的一个居群，暂命名为“高原蝮六盘山居群”，建议Gloydius liupanensis无效。

4 结语

根据蝮蛇形态学和生态学的研究，五十川清(1986)认为旧大陆的亚洲蝮属蛇类可分为三类群:(1)帕氏蝮类群，包括西伯利亚蝮(Agkistrodon.halys)、中介蝮(A.intermedius)岩栖蝮(A.saxatilis)、蛇岛蝮(A.shedaoensis);(1)日本蝮类群，包括日本蝮(A.blomhoffii)、对马蝮(A.tsushimaesis)、短尾蝮(A.brevicaudus)、乌苏里蝮(A.ussuriensis);(3)高山蝮蛇类群，包括高原蝮(A.strauchii)、喜山蝮(A.himalayanus)、雪山蝮(A.monticola)［13］。Kraus(1996)将亚洲蝮属从蝮属中独立出来，与美洲蝮属并列，为了纪念Gloyd取名为Gloydius［3］。蝮蛇的分类及命名，需要从形态学、生态学以及分子生物学等方面进一步研究，从而找出依据，完善其分类体系。

［1］Zhu，W.H.，Sun，M.N.，Wang，Y.S.，Sun de，J.and Zhang，S.X.Expression and functional characterization of a recombinant targeted toxin with an uPA cleavable linker in Pichia pastoris［J］.Protein Expr.Purif.2011，76(2)，184 －189 .

［2］Castoe Todd A.，Christopher L.Parkinson.Bayesian mixed models and the phylogeny of pitvipers(Viperidae:Serpentes)［J］.Molecular Phylogenetics and Evolution，2006，39:91 －110.

［3］Kraus，F.，Mink，D.G.and Brown，W.M.Crotaline intergeneric relationships based on mitochondrial DNA sequence data［M］.Copeia，1996:763－773.

［4］农村实用技术编辑部.蝮蛇人工养殖管理技术［J］.农村实用技术，2010(5):57.

［5］田启琪.蝮蛇咬伤168 例治疗体会［J］.蛇志，2010，4:31.

［6］朱永生.中西医结合治疗牛羊蝮蛇咬伤［J］.中国兽医杂志，2008，44(3):82－83.

［7］赵尔宓.中国的蛇［M］.合肥:安徽科学技术出版社，2006.

［8］赵尔宓，我国蝮属蛇类和尖吻蝮英文名称的建议［J］.四川动物，2004，23(3):211－212.

［9］王湘君，赵尔宓.秦岭蝮和六盘山蝮分类地位的初步探究［J］.四川动物，2006，25(2):210–213.

［10］李建立.乌苏里蝮蛇繁殖研究［J］.动物学杂志，1992，27(2):19 －24.

［11］梁刚.三种蝮蛇骨骼的比较研究［J］.陕师范大学学报(自然科学版)，1998，26(2):71－74.

［12］王培潮.杭州四种蜥蜴的生态研究 II繁殖［J］.动物学报，1966，18(2):170－186.

［13］五十川清.自然界中日本蝮(A.b.blomhoffii)雌体的生殖频率［J］.两栖爬行动物学报，1986，5(1):45.

［14］赵尔宓.蛇岛“蝮蛇”的分类研究［J］.两栖爬行动物研究，1980，1(4):1 －16.