中国特有珍稀植物伯乐树的研究进展和科研方向

乔 琦,邢福武,陈红锋＊,王美娜

(1.河南科技大学农学院,河南洛阳 471003;2.中国科学院华南植物园,广东广州 510650)

生物多样性是地球上生命长期进化的结果,是人类赖以生存的物质基础。保护生物多样性就是保护人类本身,要对物种进行有效保护和持续利用,就必须阐明其灭绝的机理[1-3]。我国生物多样性排在12个全球最丰富国家的第 8位,在北半球国家中位居第一,因此在全世界占有十分独特的地位。其中高等植物 3万余种,仅次于世界高等植物最丰富的巴西和哥伦比亚,而且区系起源古老,特有珍稀植物较多[4]。近年来,我国在保护珍稀濒危植物方面也做出了卓有成效的工作[3]。

伯乐树 (Bretschneidara sinensisHemsl.)是以我国为分布中心的单种科植物,作为笫三纪古热带植物区系的孑遗种,在研究被子植物的系统发育和古地理、古气候等方面都有重要的科学价值。该种零星分布在长江以南各省区的山区地带,因长期以来破坏严重,现有母树资源稀少,结实率低,天然更新困难,处于珍稀濒危的境地,先后被列为国家一级珍贵树种和国家一级重点保护野生植物[5-7]。然而目前国内外关于伯乐树的研究报道较少,仅限于系统发育、播种繁殖、幼苗形态、木材解剖、园林应用介绍等方面,尤其是其保护生物学的研究非常薄弱。本文通过分析其地理分布、生态习性和研究进展,指出亟待解决的相关科学问题,同时讨论今后的科研方向和内容以供研究者参考,旨在提高对这一特有珍稀植物的关注,并及时采取科学有效的保护措施延缓其灭绝速度。

1 地理分布、生物学特征和生态习性

1.1 地理分布

垂直分布:本种大多见于中山地带,海拔 500～1500 m。

水平分布:该种最初只在我国发现,主要分布在长江流域以南各省,种群数量稀少,通常呈零星分布,多生于亚热带低海拔至中海拔的山地林中,后在越南北部和泰国北部也有发现该种[7-10]。据中国数字植物标本馆 (CVH)有关的标本和红皮书[5]的记录统计,伯乐树星散分布于浙江、台湾、福建、江西、湖南、广东、广西、四川和湖北各省 (表1),2006年又在海南发现了该种的新分布地点鹦哥岭[11]。从植物区系地理分析得知,属于我国特有种分布类型[12,13]。

表1 伯乐树全国分布统计表

1.2 生物学特征

伯乐树系落叶乔木,高达 10～20 m,树皮灰褐色,有半月形枝痕,小枝有明显皮孔。奇数羽状复叶,小叶 7～15片,狭椭圆形,略偏斜,叶脉绿色到红色,叶上表面无毛,叶背粉绿色,被短绒毛,叶宽 2～6 cm,叶长 6～21 cm,叶柄很短,长 2～5 mm。枝顶着生了大型总状花序,长 20～36 cm,上有 20～45朵单花;花萼钟形,上部颜色同花冠,基部则呈浅绿色,顶端具短的 5齿;花冠两侧对称,花瓣 5,除最内轮花瓣呈覆瓦排列,其余呈镶嵌排列,阔匙形,淡白色或粉红色,内有红色纵条纹;子房 3室,中轴胎座,雄蕊 8枚;花萼全部、花丝和子房基部被柔毛;蒴果,椭圆球形,熟时红色,果瓣外有明显的瘤体,瓣裂,内含种子 1～3枚。种子椭圆球形,外被肉质假种皮,熟时鲜红色,光滑,伯乐树花期 3～6月,果期 6月～翌年 1月[8-10]。其花色与桃花相似而花形与兰花相近,因而具有很高的园艺观赏价值。

1.3 生态习性

本种大都见于中山地带,常散生在湿润沟谷、溪旁坡地的常绿落叶阔叶混交林中,属偶见成分。幼年耐阴,成年中性偏阳,为深根性,抗风力较强,稍耐寒,但不耐高温。本种分布区气候温和,年平均气温15℃以上,气候潮湿,平均相对湿度 80%以上,成土母质一般以流纹岩、凝灰岩为主体,土壤属红壤类中的供给壤,呈酸性,pH值 4.5～6.0,有机质含量较高[14]。

2 现有研究概况

2.1 系统发育学研究

伯乐树属由 Hemsley于 1901年创立,置于无患子科 (Sapindaceae)之中[15]。1908年,当 Radikofer发现在伯乐树的枝条中具黑芥子酶细胞以后,推测它与辣木科 (Moringaceae)有亲缘关系,并首次将伯乐树属升格为伯乐树科 (Bretschneideraceae)[16]。Hailer[17]和 Engler[18]等虽然都同意成立单种科,但前者建议置于白花菜目 (Capparales)之下,而后者把伯乐树科放在 Rhoeadles目的伯乐树亚目(Bretschneiderineae)中。在 Hutchinson的有花植物分类系统中,仍将伯乐树属放在无患子科中[19],1981年的 Cronquist系统也将其列在无患子目中[20]。1998年的 APG分类系统则认为伯乐树应该分在白花菜目中,并可以选择性地和叠珠树科合并[21],2003年经过修订的 APGⅡ分类系统维持原分类[22],但 2006年 5月 7日新修订的结果是直接合并叠珠树科中。由此可见,对于伯乐树科的分类位置,各植物分类学者意见分歧。

相关的系统发育研究如下:Ronse De等就台湾阳明山伯乐树居群花粉的形态和花的发育生物学与无患子科、七叶树科、辣木科、叠珠树科、旱金莲科和山柑科等比较研究后,支持伯乐树科与叠珠树科和旱金莲科亲缘关系较近的观点,与 APG系统的结论基本一致[23]。但是更多的学者认为:伯乐树科作为一个单种科,并隶属于无患子目 (Sapindales)中。刘承运观察了伯乐树科、省沽油科、牛栓藤科、七叶树科、无患子科、罂粟科等 6科、17属、21种植物的花粉形态,探讨了伯乐树科的系统位置,认为伯乐树科与无患子目中牛栓藤科关系较为密切,而与无患子目中其他一些科的关系不明显。其中牛栓藤科较为进化,伯乐树科较为原始,同时伯乐树科与罂粟科、豆科中云实亚科的花粉形态还有某些相似,而与辣木科、白花菜科花粉形态较少相似[24]。伯乐树的木材荧光[25]和胚胎发育[26]研究结果表明该科与无患子科、七叶树科 (Hippocastanaceae)较为接近。而根据木材解剖资料,Tang认为伯乐树科与槭树科(Aceraceae)也较为密切[27];吕静等利用光镜和扫描电镜对伯乐树茎次生木质部的结构进行了进一步研究,并结合无患子目中有关 7个科的外部形态与内部结构特征的比较,发现伯乐树科与其它科均有不同程度的差异,说明它在无患子目中独立成科是毋庸置疑的[28]。

上述系统发育的研究结果实际上也恰恰表明了伯乐树具有孑遗植物典型的“孤立性”,即由于遭遇过地壳变动和冰川运动等重大变故,它们的家族或亲缘家族往往都遭了“灭门之灾”,只剩下一个或少数几个代表种残留于世。因此在植物分类系谱上,很少或没有亲缘植物,并独自占据着分类系谱上的一个重要环节,并成为研究被子植物的系统发育和古地理、古气候等方面的“活化石”[29]。

2.2 播种繁殖

根据已有的播种育苗试验[30,31],伯乐树的栽培要点是采用种子繁殖,种子于 9～10月成熟,采种后用湿沙贮藏,冬播也可,产区多在 2月初开沟点播,4月初发芽。7～8月高温期,要搭荫棚。1年生苗木平均高约 33 cm,2年生壮苗可以在 2～3月定植,造林地的土壤应深厚湿润。但是上述研究均对种子的类型确认不清,并缺乏对萌发过程中的关键因子的系统报道。

2.3 生长发育节律和物候研究

王娟等对江西省井冈山地区的伯乐树进行了定位物候观测,详细研究了它的生长发育规律和物候特征,结果表明:伯乐树的芽有混合芽类型和叶(枝)芽类型两种;芽的开放、展叶、开花都与气温回升相关;混合芽于 3月初开始萌动,3月中旬开始绽开形成花蕾和叶子;4月中下旬为展叶和开花的盛期;叶较果实先脱落,落叶末期在 9月底,而落果末期在 10月底[10]。伯乐树虽然数量稀少,但在我国的分布范围较广,因此关于其生长发育规律和物候特征需要进一步的记录和综合比较。

2.4 组织培养

郭治友等以引种的二年生实生苗春芽为外殖体,对伯乐树进行组织培养,炼苗的成活率可达73%,对挽救濒危树种和规模化种苗生产有一定的参考价值[32],但是关于后期的苗期管理和长期存活率等尚未见详细报道。

2.5 菌根探讨

黄久香等的研究结果进一步表明伯乐树无根毛,是典型的菌根营养型植物,在根际土中可分离 2种孢子类型,因此需要在迁地保护中需要重视[33]。但是关于其菌根的生理特征及进一步的开发利用尚未见详细报道。

3 存在的问题及研究方向

国际植物园保护联盟 (BGCI)发布的植物保育战略提出,到 2010年全球 60%的濒危或受威胁的植物物种应就地保护或在其原产国家进行有效迁地保护。但是目前关于伯乐树的研究工作十分薄弱,尤其是保护生物学的研究领域尚有许多空白,作为中国特有的珍稀植物,伯乐树的保护应首当其冲,我国的科学家更应负有使命感。目前研究珍稀濒危植物受威胁方式、程度和灭绝过程,制定合理的保护策略,是物种多样性研究的最重要和最迫切的内容,然而制约伯乐树生存和发展的主要因子和环节仍然不清楚,这无疑有碍于对其濒危机制的正确认识,使我们无法采取科学有效的措施[34]。令人振奋的是,中科院华南植物园已与 BGCI开展全面的合作,作者所在的课题组经过大量的前期调查和文献考证,并参考其它濒危植物的研究路线,拟定了以下适合开展的研究内容。

3.1 濒危机理的研究

3.1.1 内在致危因素的研究

珍稀濒危植物濒危的内部因素主要包括遗传力、生殖力、生活力和适应力的衰竭等方面,是威胁植物生长繁衍导致其稀有濒危机理的主要研究热点,主要包括生态解剖学、繁殖生物学、遗传多样性和小种群等理论研究。但是由于伯乐树的分布极少,其种质资源的全面搜集存在客观困难等,不同水平的遗传多样性研究 (叶表面结构、核型和带型、同工酶或等位酶分析和 DNA的各种分子标记)都没有启动,开花母株数量极少,植株又很高大,在繁殖生物学方面也没有相关报道。而对于作为中国特有的一级重点保护野生植物来说,这些数据的空白对伯乐树的保护显然不利,因此迫切需要加大对伯乐树的关注和投入,并开展全方位的试验。具体的实验应包括种植资源的搜集、形态学和细胞学的比较分析,以在不同水平揭示其遗传多样性和种群遗传结构;搜集生态解剖学的证据揭示濒危物种对于生境的特殊要求;研究繁育系统和生殖过程中的障碍;探索统计随机性因素与小种群生存力的关系;研究个体扩散机制与避免近交的关系,分析其濒危的关键环节;同时积极搜集种群数据,为今后进行种群生存力分析 (PVA)并确定最小可存活种群 (MVP)数量提供充足的依据。

3.1.2 外在致危因素的研究

外在致危因素主要包括自然灾害和人为灾害的研究。自然灾害方面要考察长久的地质年代对孑遗植物造成的重大影响事件,主要是指地质史上由于陆地的隆起和下沉、冰期和冰后干热期的交替等造成的大规模的气候变迁,往往使许多植物灭绝。地史演变是物种变异、濒危、灭绝的强大动力,它常使某庞大的家族毁于一旦,一些物种的足迹仅能在化石和“避难所”中见到,因此需要研究“避难所”的生境特点以及化石和花粉学证据来确定其孤立性和古老性[29]。

人为因素也被认为是濒危植物致危的主导因素,特别指现代社会中的人类活动对植物生存所带来的前所未有的巨大压力,即随着社会的发展和人类经济活动的加剧,必然向自然界索取更多的生产和生活资料,特别是由于森林大面积被砍伐和生物资源中的许多种群被无节制地采猎,致使生态系统和自然植被遭到严重破坏,从而使濒危植物的生存环境受到破坏,导致其不能正常生长和繁育;或者因为该植物被大量采伐或采集而导致数量减少,最终面临灭绝的境地[35]。

3.2 保育技术的研究

3.2.1 就地保护

自然保护区与国家公园是生物多样性就地保护的场所,它们的建立和有效管理是生物多样性保护的战略举措。对于目前有伯乐树分布的区域建议尽快建立自然保护区或国家公园。就地保护是在种群生态学研究的基础上,通过数学模型对伯乐树进行种群生活力分析(PVA),并预期每个居群的最小可存活种群(MVP),在此基础上因地制宜制定自然保护区的建设,做好核心保护区的规划,尽量减少生境破碎对伯乐树带来的威胁。目前中国科学院华南植物园已经积极开展了伯乐树等保护生物地理学等研究,通过和伯乐树分步区域的合作来考察外在致危因素的原有影响,同时通过举办研讨会来提高当地居民对伯乐树的保护意识。

3.2.2 迁地保护

迁地保护是指当就地保护无法满足一个居群的生存需要时,将濒危动植物迁移到人工环境中或易地实施保护,迁地保护是为了增加濒危物种的种群数量,而不是用人工种群取代野生种群。当迁地种群数量增加时,通过不断地释放迁地种群的繁育后代补充野生种群,能增加野生种群的遗传多样性。在迁地保护中,采用调整遗传和种群结构、疾病防治和营养管理等方面措施,能减弱那些随机因素对小种群的影响,并通过人工管理迁地种群,使其有效种群达到最大。

在迁地保护中由于营养缺乏、过量或不平衡都会直接导致植物的生长繁殖障碍甚至死亡,甚至导致“全军覆没”,因此必须通过做大量的预试验研究物种需求的生境,并改良土壤或补充矿质元素来解决迁地保护的营养问题,目前关于伯乐树的迁地保护工作应包括:对伯乐树原产地土壤与植物化学元素背景值进行分析;对其营养状况动态监测与营养诊断。进行迁地保护的植物园要根据伯乐树的生物和生态学特性尽量创造与其自然生长环境相似的小生境或生态位,并根据它们的生长发育状况不断调整,并在此基础上做好科学记录[35]。

3.2.3 离体保存

是指利用生物技术对珍稀植物的组织进行保存,使之在适宜的条件下能够人工的培育出完整的植株的一种保存方法。离体保存可以节约大量的保存空间,延长保存时间和同时批量繁殖速度迅速等优点。一般是在低温条件下对种子、胚、愈伤组织等进行长期的保存,以争取在较小的空间中最大限度地对遗传多样性进行保护,也是目前亟需优先发展的保护生物学的前沿领域之一[36]。

综上所述,未来的自然保护将采取迁地保护、就地保护和离体保存相结合的形式,以保证达到最大的保护效力。目前,关于伯乐树的保护生物学研究工作已经全面开展,期望以此为契机,为中国特有珍稀植物的保护积累经验并开拓创新。

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