光照强度对苦槠幼苗生长与光合作用的影响

方江保，殷秀敏，余树全，江 洪，李修鹏

（1.浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 临安 311300；2.浙江省宁波市林业技术推广中心，浙江 宁波 315000）

光是影响植物形态和生理功能的重要环境因子［1－2］。光照不足可引起植物体内养分供应出现障碍，可能导致叶片黄化或早期死亡［3］。过剩的光能可能会引起植物光化学效率的降低，发生光合作用的光抑制［4－5］。植物对生长光强的适应也因植物生态习性的差异而有所不同。前人的研究表明，喜光树种在强光下光合速率较高，生长较为健壮，根系发达；而耐荫树种在适度的遮光下叶绿素含量较高，植株生长快，叶片较大，植株光合速率较高［6－7］。苦槠 Castanops is sclerophylla为壳斗科Fagaceae栲属Castanea的高大乔木，主要产于长江中下游以南各地，在湿润肥沃土壤及干旱瘠薄山坡、山脊地均能生长，是亚热带地区最常见的常绿阔叶树种之一，常与马尾松Pinus massoniana，木荷Schima superba和甜槠Castanopsis eyrei等混生［8］。以苦槠为优势种的常绿阔叶林是中国东部中亚热带常绿阔叶林破坏后，次生演替过程中最先出现的常绿阔叶林类型之一。目前，有关苦槠更新和生长、光合特性等方面开展了一些研究［9－11］，但对不同月份苦槠幼苗叶片的光合生理生态特征的研究报道很少。为此，我们利用光合作用和叶绿素荧光测定技术，系统测定了不同生长光强下苦槠幼苗叶片在不同月份光合生理指标和生长量的变化，以探讨苦槠幼苗生长对光强的需求状况和光合作用的季节动态，为亚热带常绿阔叶林生态系统的植被恢复和研究提供基础理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地自然概况

试验地位于浙江省临安市境内的浙江林学院野外试验地，属中亚热带季风气候区，温暖湿润，四季分明。多年平均气温为15.8℃，7月为最热月，历年平均气温为28.1℃，1月为最冷月，历年平均气温为3.4℃。极端最高气温41.9℃，极端最低气温－13.3℃。历年平均日照时数为1 939 h，年无霜期250 d左右。土壤为黄壤。

1.2 试验材料与处理

试验在用黑色尼龙网眼布遮光的大棚和全自然光照下进行，于2008年5月16日和9月19日的晴天用与HOBO小型自动气象站数据采集器（Onset Computer Corporation，USA）相连的光合有效辐射传感器，测定全自然光下和2个遮光棚内的光合有效辐射，隔10 s测定1次，隔10 min自动记录1次平均值。测得5月和9月全光下和不同遮光度的2个遮光棚内的光合有效辐射（图1）。1 d中2个遮光棚内的总光合有效辐射（或平均光合有效辐射）与全自然光的总光合有效辐射（或平均光合有效辐射）相比，得出2个遮光处理的光强均为全自然光的40%和15%。本研究所用材料为2年生、长势基本一致的苦槠健康幼苗，来源于宁波林业技术推广中心。于2007年3月移栽于水肥条件基本一致的试验大棚内，幼苗在40%自然光下的荫棚下生长3个月后设置40%和15%等2种光环境，全光照为对照（ck），每个遮光棚选取15～20株大小一致长势良好的幼苗挂牌，各个植株之间保持一定距离，避免相互遮光。常规管理，随时除草。

图1 典型晴天全光下和遮光度不同的2个遮光棚内的光合有效辐射Figure 1 Diurnal fluctuation of photosynthetically active radiation in the open site and two shade houses on a typical sunny day

用钢管搭建长 ×宽为15 m×9 m的弧形棚，分别固定40%和85%的遮光网各1层，做成2种遮光罩。遮光罩四周底线离地面约15 cm，便于通风。各个处理小区面积为8 m×4 m，植苗20株。

1.3 试验方法

1.3.1 叶片气体交换参数的测定 选择晴天上午在自然二氧化碳（CO2）摩尔分数条件下（380 μmol·mol－1），利用Li-6400便携式光合仪（Li-Cor，USA）测定光响应曲线，测定时使用分析仪自带的6400-02 LED红蓝光源，设定叶室温度为 25 ℃，流量为 500 μmol·s－1，相对湿度 60%。先将叶片置于 1 000 μmol·m－2·s－1的光强下充分诱导，依次测定光强梯度为2 000，1 500，1 000，6 00，300，200，150，100，80，50，20，0 μmol·m－2·s－1下的净光合速率，待测定值稳定后开始读数。以光合有效辐射（PAR）为横轴，净光合速率（Pn）为纵轴绘制光响应曲线。

1.3.2 叶绿素荧光参数的测定 用便携式调制叶绿素荧光仪（PAM-2100，Walz，Germany）于晴天进行测定。获得的参数为：Fo（初始荧光），Fm（最大荧光），Fv＝Fm－Fo（可变荧光），Fv/Fm（PSⅡ最大光化学效率）和Fv/Fo（PSⅡ的潜在活性）等，测定Fo，Fm和Fv/Fm前，叶片经过了25 min的暗适应。测定方法见文献［12］。气体交换参数和叶绿素荧光参数的测定时间为2008年5月16日－17日和9月19日－20日9∶00－11∶00，各种植物每个梯度随机选取3～5株植物，逐从冠层选取 1片当年生功能叶片进行测定。

1.3.3 叶绿素相对含量的测定 叶绿素相对含量用便携式叶绿素含量测定仪（SPAD-502，Konica Minolta，Japan）测定。测定时，不同光强处理下随机选取6片完好的功能叶，在各个叶片中脉两侧，均匀选取3个点读取相对叶绿素含量的值，取平均值作为该叶片的叶绿素相对含量。测定时间为2008年5月和9月。

1.3.4 生长量指标测定 生长量指标包括株高及地径，测量工具为游标卡尺和卷尺，测定时间为2007年8月和2008年9月。

1.3.5 数据分析 用SPSS 13.0软件，采用单因素方差分析，分析在不同处理下各个参数的显著性，在数据分析前，对所有数据进行正态性与齐性检验。用Sigmaplot 10.0作图。

2 结果与分析

2.1 不同生长光强下苗木生长量的变化

苗木生长量是植物所在外部自然环境条件综合作用的反应结果。由表1可以看出，不同光强对苗木的生长量影响较大。在水肥状况一致的条件下，就苦槠高生长而言，全光照条件的年生长量是40%光照条件下年生长量的1.69倍，是15%光照条件下年生长量的2.47倍；就地径生长而言，全光照条件下苦槠的年生长量是40%光照条件下年生长量的1.62倍，是15%光照条件下年生长量的2.92倍。方差分析表明，40%和15%生长光强下苗木的苗高、地径生长量与全光照条件下苗木的苗高、地径生长量差异显著（P＜0.05）。说明低光会影响苗木的生长，造成苗低矮，质量下降。

表1 2008年9月不同光强下苗木苗高和地径的生长情况Table 1 Growth of Castanopsis sclerophylla seedlings under different light intensity on September，2008

2.2 不同生长光强下苦槠叶片叶绿素相对含量的变化

叶绿素是树木光合作用中重要的和最有效的光能吸收色素，在光合作用过程中起到接受和转换能量的作用［13］。叶绿素相对含量是一个相对叶绿素含量读数，也称绿色度。叶绿素相对含量与叶绿素含量具有显著的相关性，能较好地反映植物叶绿素含量的变化［14－15］。由图2可以看出，不同苦槠叶片在5月叶绿素相对含量较低，随着幼叶的成长，至9月叶片逐渐发育成熟，叶绿素相对含量也逐渐增加。苦槠叶片的叶绿素相对含量随着生长光强的减弱，逐渐增加，而且40%和15%的生长光强下苦槠叶片叶绿素相对含量显著高于全光照（P＜0.05）。

2.3 不同生长光强下苦槠叶片气体交换参数的变化

由图3可以看出，苦槠叶片的最大净光合速率随着光强的降低呈下降趋势，不同月份苦槠叶片的最大净光合速率降幅不同。在5月，苦槠叶片最大净光合速率在各光强处理下差异不显著。9月，苦槠叶片的最大净光合速率在15%生长光强下明显低于全光照和40%生长光强。无论是在5月还是9月，最大净光合速率最大值均为全光照下生长的苦槠幼苗，分别高达 14.13 μmol·m－2·s－1和 19.47 μmol·m－2·s－1，较 40%的生长光强分别高 4.8%和 11.8%，较15%的生长光强分别高15.4%和48.9%。

图2 不同光强下苦槠叶片叶绿素相对含量的变化Figure 2 SPADR of Castanopsis sclerophylla seedlings leaves under different light intensity

图3 不同光强下苦槠叶片的光合-光强响应曲线Figure 3 Photosynthetic light response curves of Castanopsis sclerophylla seedlings leaves under different light intensity

光补偿点、光饱和点和表观量子效率是指示植物光响应特征的重要指标。表2表明，不同月份苦槠叶片的光补偿点、光饱和点和表观量子效率不同。植物叶片的光饱和点与光补偿点反映了植物对光照条件的要求，分别体现了对强光和弱光的利用能力［16－17］。无论 5月与9月，随着生长光强的减弱，苦槠叶片的光饱和点和光补偿点有所下降。全光照条件下5月和9月苦槠叶片光补偿点分别为18.58 μmol·m－2·s－1和 22.53 μmol·m－2·s－1。5 月时生长在全光照条件下和 40%光强下的苦槠叶片光补偿点均较9月有所下降。相同月份不同生长光强下叶片光补偿点差异不同，40%生长光强下叶片光补偿点在5月时显著低于全光照，9月时与全光照差异不明显。而无论5月与9月，在15%生长光强下叶片光补偿点明显低于全光照条件，说明苦槠叶片对低光环境的适应能力较强，利用低光的能力强。

表2 不同光强下苦槠叶片的气体交换参数Table 2 Gas exchange parameter of Castanopsis sclerophylla seedlings leaves under different light intensity

不同光照条件下光饱和点差异不同。5月时15%生长光强下叶片光饱和点明显低于全光照，而在40%生长光强下与全光照差异不明显。9月不同光强下叶片光饱和点差异显著。

表观量子效率是指植物吸收一个光量子所固定的二氧化碳或释放的氧气的分子数，是表示光合作用光能利用效率高低的参数［18］。从表2中可以看出，在所测定的2个月份，全光照条件的苦槠叶片由较高的光能转化效率，且随着生长光强的降低，叶片表观量子效率虽逐渐增加，但不显著。这说明，随着生长光强降低，叶片光能转换效率有所增加。

2.4 不同生长光强下苦槠叶片叶绿素荧光参数的变化

由图4可以看出，5月在15%光强下生长的苦槠叶片，PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）和PSⅡ潜在活性（Fv/Fo）最高，其次为40%生长光强，而生长在全光照条件下的叶片Fv/Fm和Fv/Fo最低，不同生长光强下当年生叶片Fv/Fm和Fv/Fo差异显著。9月在15%光强下生长的苦槠叶片 Fv/Fm和Fv/Fo最高，显著高于全光照，而40%生长光强下次之，但与全光照差异不明显，表明适当的遮光环境处理能提高苦槠叶片的光化学效率和潜在活性。与5月相比，9月时叶片的Fv/Fm和Fv/Fo有所增加。

图4 不同光强下苦槠叶片叶绿素荧光参数的变化Figure 4 Chlorophyll fluorescence parameters of Castanopsis sclerophylla seedling leaves under different light intensity

3 讨论

不同生长光强对苦槠幼苗的生长量影响较大。不同光照条件下苦槠幼苗的苗高、地径生长量差异明显，弱光会影响苦槠苗木的生长，造成苗木低矮，质量下降。

一般情况下，适当遮光的叶片其叶绿素相对含量较全光照高，这是因为全光照条件下叶片吸收的过剩光能使得部分激发态的叶绿素不能及时通过激发能传递和光化学反应予以猝灭，与环境中的分子氧反应，生成单线态氧，引起叶绿素的漂白，从而使得叶绿素含量有所降低［19－20］。但是如果在光照强度很弱的环境条件，则有可能不利于叶绿体的发育，从而导致叶绿素含量下降。本研究中，苦槠叶片叶绿素相对含量与其所处的光环境有关，15%生长光强下最高，其中9月叶绿素相对含量较高。

不同月份苦槠幼苗叶片光合作用对生长光强的响应有所不同。无论5月与9月，随着生长光强的降低，最大净光合速率依次降低，其中在9月，生长在全光照条件下的叶片有较高的最大净光合速率，在15%生长光强下叶片最大净光合速率显著低于全光照和40%生长光强（表2，图3）；光补偿点和光饱和点也随着生长光强的降低而下降，说明苦槠幼苗的光合作用特性对生长光强的变化有很强的可塑性。

叶绿素荧光参数分析在植物生理方面应用广泛，是研究植物光合生理状态的重要参数［21-22］。Fv/Fo和Fv/Fm随着生长光强的减小而增加的植物能适应弱光环境，而Fv/Fo和Fv/Fm下降的植物则相反［23］。本研究结果表明：无论是5月与9月，在15%生长光强下苦槠叶片的Fv/Fo和Fv/Fm显著高于全光照；在40%生长光强下苦槠叶片5月时Fv/Fo和Fv/Fm显著高于全光照，而9月时与全光照差异不显著，是苦槠能适应弱光环境的表现。

通过本次对苦槠生长量及光合生理参数的试验研究可以看出：苦槠能够成为常绿阔叶林群落的优势树种在于它对生长光强的适应性，低光环境下它有较低的光饱和点和光补偿点、较大的表观量子效率和光化学效率以及相对叶绿素含量，证明它有充分利用低光光环境的潜力，但低光会影响苦槠苗木的生长。

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