芦笋木蠹蛾对芦笋根茎的选择及湿度对其蛹发育的影响

段国琪,张战备,张慧杰*,张一白,王娇娟,马利平

(1.山西省农业科学院棉花研究所,山西运城 044000;2.山西省农药重点实验室,太原 030000)

芦笋 Asparagus officinalis又称石刁柏,是深受消费者喜爱的一种营养保健型蔬菜和经济作物。其在欧洲的栽培历史悠久,而在中国的栽培历史短暂。由于中国适宜栽笋的地区多,且芦笋为劳动密集型产业,所以从上世纪 70年代后,芦笋在我国的种植面积逐年攀升,截止 2005年全国植笋面积近100万亩,面积和产量均占全世界的40%,是世界上最大的芦笋生产国和出口国(陈光宇,2005)。

芦笋木蠹蛾 Isoceras sibirica(Alpheraky)为芦笋上的一种重要蛀茎性害虫,已知国外分布于前苏联(西伯利亚)和蒙古;国内分部于内蒙古、北京、河北、山东、山西、江苏、东北等地(花保祯等 1990;刘克均,2001),其主要蛀食 1～3年新栽的芦笋,为害严重的田块笋苗枯死率高达 50%以上,直接影响到芦笋的发展。国内外对芦笋木蠹蛾的研究起步较晚、基础薄弱,主要选题集中在其分类学、生活史、生活习性、发生规律和防治等方面(刘克均,2001;景金爱,2003;赵文梅,2005;李书华,2005;张冬霞和杜玉琴,2007;段国琪等,2008;陈益忠,2008)。而该虫的取食行为、成虫发生量与蛹失水量之间的关系等尚不明确,本文借助其它害虫的研究成果(吴坤君和龚佩瑜,2001),对芦笋木蠹蛾发生与环境因子之间的关系进行了研究,为进一步研究此虫的生态学机制及其种群监测提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验所用虫源是在 30℃,光周期 14L∶10D条件下,经人工饲养而获得的发育一致的 7龄幼虫和蛹;在直径 15 cm,高 3 cm的培养皿饲养。食料是从田间采收和挖取的新鲜白笋、青笋和贮藏根。培养室条件：在 30℃下,用 NaCl的过饱和溶液在容积约 2 L的干燥器内控制 76%的相对湿度(RH);用NaOH造成 32%的 RH;用 NaHSO4造成 50%的RH;用烘干后的无水 CaCl2和蒸馏水控制 0和100%的 RH。其中,以 RH76%为对照。上述处理在稳定 3 d后开始使用。

1.2 试验方法

1.2.1 对不同食料转化与利用的测定

在室温 30℃下,取发育一致的芦笋木蠹蛾 7龄幼虫 30头,饥饿 6 h后称其重量,单头放入编号的养虫室内,然后分别饲喂定量的白笋、青笋和贮藏根,每种食料重复喂养 10头幼虫。避光饲养 48 h后取出剩余食物,试虫饥饿 6 h,使其排空粪便。将剩余的食料、粪便和幼虫一起在 80℃下烘干至恒重,然后称其干重。另取同等大小的 7龄幼虫 10头,称其鲜重,在相同温度下烘干至恒重,测其含水量;并用同样的方法推算出试前饲喂食料的含水量和干重。根据试前食料干重(A)、饲后食料干重(B)、试前幼虫干重(C)、饲后幼虫干重(D)和粪便干重(E),按 Waldbauer的定义 (张勇等,2006)计算以下营养指标：

幼虫相对生长率(RGR)=(D-C)/{[(C+D)/2]×2}

幼虫相对取食量(RCR)=(A-B)/{[(C+D)/2]×2}

近似消化率(%)(AD)=[(A-B-E)/(A-B)]×100

食物利用率(%)(ECI)=[(D-C)/(A-B)]×100

食物转化率(%)(ECD)=[(D-C)/(A-B-E)]×100

1.2.2 对不同食料选择性的观察

在室温 30℃下,将白笋、青笋和贮藏根切成大小相等体积约 40 mm3的小块,按不同的食料组合和比例(表 2、表 3)混合均匀,放入的饲养室的边缘,每皿中心点接种发育一致的芦笋木蠹蛾 7龄幼虫 5头黑暗环境下饲养,24 h后,记录剩余的食料数量,试验重复 3次。用以下指数模型(丁岩钦,1994)计算其选择指数：

(1)Cain和 Sheppard(1950)指数模型：

(2)Ivelev(1961)指数模型：

(6)总结与拓展：课堂教学完毕之后，教师要对学生的实践项目进行总结分析，提出课后拓展任务。课后通过吵醒学习通平台，追踪学生课后拓展学习效果。通过学生在各个模块的实践任务中的表现和参与度，加强学生对实践教学的重视程度。

式中 Ne,Ne′分别为被取食的第 1种食物和第 2种食物的数量,N和 N′分别为食物 1和食物 2的初始数量,Z为两种食物初始数量的总和,Ze为食物被取食数量的和。

采用以下公式(周集中和陈常铭,1987;董应才和汪世泽,1989)计算芦笋木蠹蛾幼虫对不同食料的转换程度(Si)：

Fi为第 i种食物在所有食物总数中的比例,Qi为对第 i种食物的取食比例,c′i为伪喜好性。当Si≈0,该方程为线性,表明捕食者对第 i种食料无转换行为,即当第 i种食料的比例增大时,被取食的比例按线性规律相应的增大;当 Si＞0,属于正转换行为,此时 Qi的增大速度大于 Fi;若 Si＜0,则为负转换行为。

1.2.3 蛹期失水动态测定

蛹期失水动态在室温 30℃下测定。将化蛹当日的蛹分别置于不同空气湿度的培养室内。空气湿度分为 0%、32%、50%、76%和 100%共 5个处理,重复 3次。自化蛹次日起逐日测定其鲜重直至羽化或死亡。失水率(%)=(化蛹当日蛹的鲜重 -每日蛹的鲜重)×100/化蛹当日蛹的鲜重。

1.2.4 表皮渗透力测定

2 结果

2.1 对不同食料的转化和利用

芦笋木蠹蛾幼虫对白笋、青笋和贮藏根三种食料的相对取食量、相对生长率、近似消化率、食物利用率和食物转化率见表 1。由表可知,该虫对白笋的转化率和利用率最高,对青笋次之,对贮藏根最低。

2.2 对不同食料的选择性及转换程度

根据试验和采用 Cain方程与 Ivelev指数模型统计结果(表 2、表 3)：在白笋和青笋的食料组合中,除第一处理中芦笋木蠹蛾幼虫对白笋的选择性高于青笋外,其它处理中不论两种食料的比例相同或不同,幼虫对青笋的选择性均高于白笋。在白笋和贮藏根的食料组合中,芦笋木蠹蛾幼虫对白笋的选择性皆高于贮藏根。

表 1 芦笋木蠹蛾幼虫对芦笋根、茎的转化和利用Table 1 Utilization and conversion of I.sibirica larvae to root and stem of asparagus

表 2 芦笋木蠹蛾幼虫对白笋与青笋的选择性Table 2 Selection between white and green stem of asparagus by I.sibirica larvae

表 3 芦笋木蠹蛾幼虫对白笋与贮藏根的选择性Table 3 Selection between white stem and storage root of asparagus by I.sibirica larvae

在白笋和青笋的食料组合中,幼虫对白笋存在负转换行为(Si=-0.31),而对青笋存在正转换行为(Si=0.28)。在白笋和贮藏根的食料组合中,该虫对白笋存在正转换行为(Si=0.03),而对贮藏根存在负转换行为(Si=-0.09)。

2.3 蛹期失水动态

据试验观察,在 5个湿度梯度处理中,均以 0～1龄蛹的净失水量最高,分别为0.43%(RH100%)、0.88%(RH76%)、1.11%(RH50%)、1.84%(RH32%)和 5.81%(RH 0%)。之后,随着蛹龄的增高,其失水率缓慢增长。到蛹羽化前,高湿(RH 100%)和中湿(RH76%,RH50%,RH32%)处理蛹的累计失水率依次为 4.27%,12.4%,17.8%和19.9%,而低湿处理的失水率高达40.9%(RH 0%),由图 1可见,不同湿度条件下蛹的失水率曲线明显分布在不同的区域。

在各 RH下,1日龄后,蛹的逐日累计失水率都与它们的日龄呈明显的线性关系,二者之间的回归分析见表 4。

图 1 芦笋木蠹蛾蛹在不同空气湿度中的失水率Fig.1 Water loss dynamics in I.sibirica pupa at RH extremes

试验结果还显示,不同湿度处理对蛹期没有明显的影响,而对蛹的羽化率影响较大。在 RH32%～100%条件下,蛹的羽化率为 83.4%～90.2%,但在 RH0%条件下,其羽化率仅有 36.3%。根据统计分析,不同湿度处理下蛹的羽化率之间存在显著差异(P＜0.05)(表 5)。

表 4 芦笋木蠹蛾蛹在极端 RH下的失水率(%,y)与其日龄(day,x)的关系Table 4 Relationship between water loss(%,y)in I.sibirica pupa and their age(day,x)at extreme RHs

表 5 芦笋木蠹蛾蛹在极端湿度下的表现Table 5 Performances of I.sibirica pupa at extreme RHs(30℃)

2.4 蛹的表皮渗透力

通过对芦笋木蠹蛾蛹的表皮渗透力的测定发现(图 2),在不同时段,蛹的表皮渗透力有两个高峰,分别出现在最初的 2 h和 8 h内,以 2 h内的表皮渗透力最高,达 0.25μg/(cm2.h.mmHg)。8 h后,随着测定时间的延长,它们的表皮渗透力明显降低,24 h时其值仅有 0.14μg/(cm2.h.mmHg)。

图 2 芦笋木蠹蛾蛹在不同时间的表皮渗透力Fig.2 Cuticular permeability(CP)of I.sibirica pupa determined for given time

3 结论与讨论

日本山口氏对白笋和青笋维生素含量测量结果,青笋中维生素 A、C、B1、B2和维生素 B复合体的含量显著高于白笋,其中青笋中维生素 A的含量是白笋的 22.4倍(陈光宇,2005)。本文试验结果发现,芦笋木蠹蛾喜食青笋,而对白笋的转化率和利用率高于青笋,这可能与白笋的含水量和其它营养成份含量较高有关。所以,芦笋木蠹蛾幼虫对青笋的喜好性和该种食料对幼虫营养健身作用不完全一致。试验结果还显示,芦笋木蠹蛾喜食白笋和青笋而不喜食贮藏根。从田间虫害规律也可看出,芦笋木蠹蛾先为害地下茎,再为害地上茎,最后为害贮藏根,这种规律除与害虫的喜食性有关外,还与其最适觅食路线有着一定的关系。

由于芦笋木蠹蛾选择食物类型受到最适性原则(optimality principles)的支配(尚玉昌,2005),所以在防治上,应缩小靶点(地下茎)及早用药。根据该虫在芦笋茎基 1～2cm深土层集中产卵的特点,采取局部用药的方法将会达到用药少,毒副作用小,防效高的目的。

本研究还表明,芦笋木蠹蛾蛹在 5个湿度下,均以 0～1日龄蛹的净失水量最高,随后的失水率缓慢增加,这可能与 0～1日龄蛹的表皮尚未完全几丁化,其防止水分散失的能力较差有关。同时还观察到,空气高湿对蛹的发育影响较小,而低湿对蛹的发育影响较大,此主要与蛹的失水率高低有密切的关系。

吴坤君等(2001)研究棉铃虫蛹在极端湿度下的失水动态时,曾用同日龄蛹的干重来间接计算蛹的含水量。本文在研究芦笋木蠹蛾蛹期失水动态时,笔者改用蛹鲜重为基数,逐日称量其在不同湿度下的鲜重,按以下公式计算蛹的失水率：失水率(%)=(化蛹当日蛹的鲜重 -每日蛹的鲜重)×100/化蛹当日蛹的鲜重。该方法操作简单、准确度高,对研究昆虫蛹的失水动态有重要的参考价值。

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