共生的秘密

撰文/菲菲

共生的秘密

撰文/菲菲

共生是两种生物体为了互助而共同生活在一起，而依照共生的“亲密程度”，还可以分为外共生及内共生。以珊瑚为例，珊瑚的白化是因为与共生藻间的亲密关系遭到破坏，以致共生藻离开了珊瑚，而长期失去共生藻的珊瑚会渐渐地走向死亡。

亲密对话的密码

恋爱中的男女可以通过温柔的言语及亲密的肢体动作沟通爱意，驯兽师可以利用食物及鞭子驾驭勇猛的狮子，珊瑚与共生藻又是怎么沟通的呢？它们之间如何交流呢？珊瑚虽然只有两个胚层，但组织细胞奇特复杂，并无明显特化的器官。共生藻又只躲在内胚细胞中，若用传统的萃取法进行生化分析，经常受到外胚层组织细胞的干扰，而无法看清楚内胚层细胞与共生藻间的生化反应。不论是以蛋白质体学策略比较蛋白质的变化，或以基因质体学策略分析基因表现的差异，外胚层大量表现的基因及蛋白质产物，往往掩盖了共生藻与珊瑚的对话讯号，这个瓶颈一直纠缠着研究珊瑚共生机制的科学家。

最近，在科学家的努力下，终于建立了珊瑚胚层的分离技术，暂称为“珊瑚人工褪皮技术”。利用这项技术萃取蛋白质或分析基因表现时，可以使外胚层褪下分开，不再受到它的干扰，因此能准确地分析共生细胞的基因表现变化，加速调控共生机制分子机理的研究，于此同时也渐渐发现了许多珊瑚与共生藻从前不为人知的秘密。

共生藻在珊瑚体内的旅程

珊瑚的生殖方式通常是分裂生殖（无性生殖），只有在特定时期才进行有性生殖，即产生配子（精、卵）。当珊瑚把配子放出体外时，这些精子和卵子在湛蓝的海洋中邂逅结合，然后吸收共生藻一同发育成新的珊瑚个体。然而像火炬珊瑚等对后代有更贴心的照顾，它们让精子与卵子在体内先结合发育成胚胎，并给予共生藻，等到发育成幼苗时再释放到海洋中，在这个时候，共生藻就已经存在于火炬珊瑚幼苗体内了。

珊瑚本身在可见光下并没有明显的体色，共生藻则呈现深褐色，从外观可以看到共生藻在珊瑚幼苗体内有特定的分布。在接近口部处密度最高，越往底部共生藻越少，而且当这些幼苗着床之后，触手就由原先共生藻集中的位置，即口的周围，开始分化出来。经由荧光显微镜观察，可以看到共生藻呈现红色荧光（叶绿素的荧光），而口部具有强烈的绿色荧光（绿荧光蛋白）。在胚胎发育的过程中，当口的结构形成，表示胚层的翻转已经完成时，胚胎的内、外胚层的结构已然成形。

由组织切片发现，有别于一般珊瑚成虫，火炬珊瑚幼苗除了内胚层有共生藻，外胚层也有共生藻存在。尤其在幼苗刚放出体外的第一天，几乎80%左右的共生藻存在于外胚层。随着幼苗的成长，在外胚层的共生藻数量逐渐减少，在内胚层则渐渐增加。直到幼苗开始着床分化出触手后，共生藻几乎都在内胚层了。

这说明或许外胚层不适合共生藻长期生存，因此可能经由中胶层逐渐转移到内胚层，内胚层则是最适合共生藻生存的地方，因此生长较快。由此观之，共生藻在珊瑚的体内可能是不断地旅行，寻觅合适的栖所。

由于共生藻是植物，其生理状况受到光线的影响非常大，不论是进行光合作用或细胞分裂的调控，都直接与光线有关。在正常光暗周期下的珊瑚幼苗，在6天后仅剩10% 的共生藻还停留在外胚层。但如果是以暗处理或施以药剂干扰共生藻的光合作用，多达40—50% 的共生藻仍停留在外胚层，无法迁移。

研究人员推测，珊瑚外胚层大量的绿荧光蛋白就好像一层太阳眼镜，可以遮掉过量的紫外光及蓝光。当幼苗在母体中时，有母体绿荧光蛋白的保护，可借以调控内胚层中的共生藻。但离开母体后，就直接暴露在阳光下了，因此幼苗外胚层中的共生藻可能为了避免过强的光线照射，开始迁移到内胚层。也或许是珊瑚幼苗为了保护或调控共生藻，而主动把它搬移到内胚层。这些微妙的机制，显示出珊瑚与共生藻之间有奇特的生命联结。

向共生藻打暗号

在最新的研究中还发现，珊瑚绿荧光蛋白的功能除了遮蔽强光外，可能还扮演控制共生藻细胞分裂的角色。在实验室里，共生藻可以由珊瑚组织中分离出并单独培养，这时的共生藻是处于非共生状态。非共生状态的共生藻平均每24小时可以完成一次细胞分裂，由1颗分裂成2颗，若环境合适，再过24小时后，2颗就会分裂成4颗。依此类推，很快就会衍生出庞大的共生藻族群。但是在共生状态时，共生藻就不能毫无限制地分裂了，因为在珊瑚组织细胞内，空间有限，而且珊瑚也不能任由共生藻大量复制而塞爆自己。然而珊瑚是如何控制共生藻的分裂呢？

之前的研究显示，在珊瑚体内的共生藻族群，仅有约5% 在进行细胞分裂，但单独培养的共生藻族群，则有50% 以上在进行分裂。珊瑚究竟是通过什么机制，只准许5% 的共生藻进行分裂呢？除了科学家很早就提出的，珊瑚可能利用养分来控制共生藻细胞复制等假设外，又发现了另外的可能机制。

实验发现，单独培养的共生藻只受蓝光的刺激而分裂，不受其它波长的光线如红光等的影响。因此当没有蓝光时，共生藻就无法进行正常的细胞分裂。更有趣的是，如果是以珊瑚的绿荧光蛋白（专门吸收紫外线及蓝光而发出绿荧光的蛋白）来遮蔽或直接加入单独培养的共生藻时，共生藻细胞分裂的比率就明显下降。可见珊瑚是用绿荧光蛋白向共生藻打暗号。把刺激分裂的蓝光吸收遮蔽，提醒共生藻不能过度地分裂，以维持体内数目的恒定。

造礁珊瑚是海洋中珍贵的宝藏，虽然在全球海洋里所占的面积并不多，却在整个海洋生态系中占有举足轻重的地位。大部分的造礁珊瑚都与共生藻进行互利的共生现象，而共生现象的和谐与否，则直接影响珊瑚本身的健康。

不仅如此，共生现象也提供了一项非常重要的研究模式，来解答为何一种植物（如共生藻）能够在动物细胞中生存，并且彼此调控影响。了解这种亲密的关系，不但可以让我们对于动物免疫系统的调控有所领悟，而且有助于了解动物与植物在演化过程中的相互影响。现在，科学家正经由多种生物学的层面，从分子、细胞、组织及个体的层次，对珊瑚与共生藻之间的共生现象做更全面且深入的研究，希望揭开珊瑚与共生藻之间更多不为人知的秘密。