乔治·威廉斯和范·瓦伦

无 方

乔治·威廉斯和范·瓦伦

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二十世纪是进化生物学波澜壮阔的一百年，大家辈出，各领风骚。各种各样解释生命进化奥秘的理论不断涌现，极大地增进了我们对于生命世界的认识。在众多熠熠生辉的学者之中，乔治·威廉斯和范·瓦伦堪称个中翘楚。

乔治·威廉斯

乔治·威廉斯

从九月八日到十月十六日，在短短不到40天的时间里；从纽约大学石溪分校到芝加哥大学，在一千三百多公里的距离内，二十世纪下半叶两位伟大的进化生物学家相继陨落。他们分别是深刻地影响了一代进化生物学家的进化理论家乔治·威廉斯（George C.Williams）和以提出“红皇后假说”（Red Queen's Hypothesis）而闻名的利·范·瓦伦（Leigh Maiorana Van Valen）。

二十世纪是进化生物学波澜壮阔的一百年，大家辈出，各领风骚。各种各样解释生命进化奥秘的理论不断涌现，极大地增进了我们对于生命世界的认识。在众多熠熠生辉的学者之中，乔治·威廉斯和范·瓦伦堪称个中翘楚。

1926年5月12日，乔治·威廉斯（George C.Williams）生于美国北卡罗来纳州夏洛特市。1955年他在加州大学洛杉矶分校取得生物学博士学位，旋即到纽约大学石溪分校教授海洋脊椎动物学，并发表了一系列进化生物学上的重要论述。

有一种很流行的观点认为，现代进化理论的奠基者达尔文如果生活在今天将不会是一个成功的科学家。这主要是因为他无法获得大笔的研究经费，并且也不像今天的“理论家”那样精通数学语言。但是威廉斯一生的经历却说明这种观点并不准确。威廉斯与达尔文一样，几乎没有在顶尖的科学杂志上发表过文章，而是将自己的研究和认识化为一本本的优美书籍；他曾未获得过大笔的研究经费，没有一个大研究团队，同样很少运用数学，但他却是二十世纪下半叶最伟大的进化生物学家之一。

“物竞天择，适者生存”是达尔文进化理论在中国最早的概括。事实上，“自然选择”才是现代进化理论的精华所在，但自肇始之日起，自然选择学说的共同提出者达尔文和华莱士在自然选择的具体机制上就有分歧。达尔文认为“自然选择”作用于个体层面上，是种间个体甚至种内个体之间互相竞争的结果。华莱士则认为自然可能会选择一些对个体不利但对整个种群有益的特征，这种观点后来演变成了非常流行的“群体选择”理论。该理论可以表述为，不论对群体内的个体有没有利，那些对群体有利的等位基因能够在种群保留或扩散开来。生物体为了种群的利益能演化出某种适应性，比如年长的个体会出现衰老和死亡的特性，给种群中年轻的个体提供更大的生存和繁衍空间，维持种群的持续发展。

然而，威廉斯正是在“群体选择”为学术界主流思想的时候，开始产生了深深的质疑。在1966年出版的《适应与自然选择》（Adaptation and Natural Selection）一书中，他系统地阐述了自己关于自然选择和适应性二者关系的认识。在书中，他阐述了进化理论的核心问题：自然选择到底是作用于基因、个体，还是整个物种水平上。他没有排除自然选择在很多层面起作用的可能性，但他强调必须从单个基因的水平上认识自然选择。在解释生物对环境的遗传适应性时，必须追溯到自然选择最简单的形式上，即对大量基因变异的选择。乔治·威廉斯在这本书中呈现的思想，很快得到了进化生物学家的响应。如今执进化思想传播之牛耳的英国著名学者理查德·道金斯（Richard Dawkins），充分吸收了乔治·威廉斯的思想精华，并于1976年推出了在公众中影响深远的《自私的基因》（The Selfish Gene）一书，将基因层面的自然选择思想推向了广大的民众。在书中，道金斯说：“我认为，从发生在最低水平上的选择出发是解释生命进化的最好方法。我的这一信念深受威廉斯的伟大著作《适应与自然选择》的影响。”

威廉斯深信，生物个体不是为了让它们的种群避免灭绝而演化的。以海中鱼群为例，群体选择理论认为，群体生活是小鱼对抗天敌的产物，最外围的鱼自我牺牲，换来种群大部分个体的继续生存。最终，营群体生活的鱼类种群被自然选择保留下来，而自由散漫的鱼类种群则被淘汰。而以基因水平为选择单位的观点则认为，鱼群之所以产生，完全是因为那些内含自私基因的小鱼个体为增加自己的存活，努力躲进同伴的包围中去，通过观察其他同伴的动向提早发现天敌，并在天敌出现时还可以让同伴为挡箭牌。庞大的鱼群就是所有鱼都如此行动的结果，与舍己为“群”的高尚情操毫不相干。他甚至在《进化的道德》（Evolutionary ethics）一书中以“自然母亲是个邪恶的老巫婆”（Mother Nature Is a Wicked Old Witch）作为自己所写章节的题名。

无疑，威廉斯这种思想与人类社会讲求奉献、助人的高尚情操格格不入。但随着时间的推移和认识的进步，很多人已经慢慢接受道德的出现绝非自然选择的结果，而纯属演化中的偶发事件。但孰是孰非依然需要后来人评说。

衰老是生命世界无法避免的现象，从表面上看与进化相背离，生活越久的个体经验越丰富、积累的资源越多，应该更具生存优势。但自然母亲却似乎在和生命开玩笑，每种生命形式、每个生命个体都要走向消亡。针对这一问题，威廉斯进行了深入的思考。1957年，他发表了二十世纪进化生物学领域最重要的论文之一——《基因多效性，自然选择，与衰老的演化》（Pleiotropy,Natural Selection,and the Evolution of Senescence）。在这篇文章中，威廉斯提出自然选择通过基因多效性让生命个体在年轻时获得优势，却在年老时饱受折磨。这篇文章也奠定了他自然选择作用在基因水平上的思想基础。

威廉斯一生专著颇丰，除了上面提到的《适应与自然选择》外，还有《性与演化》（Sex and Evolution，1975年）、《赫胥黎的进化和道德》（T.H.Huxley’s Evolution and Ethics: with New Essays on its Victorian and Sociobiological Context，1989年）、《自然选择》（Natural Selection:Domains, Levels,and Challenges，1992年）、《我们为什么生病》（Why We Get Sick:the New Science of Darwinian Medicine，1995年，合著），以及《自然界中的计划和目的》（Plan and Purpose in Nature，1996年）等书。

其中，《我们为什么生病》是威廉斯与美国密歇根大学的演化心理学家内斯（Randolph Nesse）合作的结果，主要着眼于进化思想在医学上的应用，该书不仅是他1957年《基因多效性，自然选择，与衰老的演化》和思想脉络的延续，同时扩展了进化思想的应用范围。

关于威廉斯还有一个比较好玩的事。1978年，在他52岁的时候开始逐年记录自己身体的衰老情况。他一年一度到位于长岛（Long Island）的家附近的跑道上测试跑1700米需要花多少时间。有些年份他跑得比之前会快一点，但总的来说，他的成绩越来越糟。1999年，威廉斯在获得了生物学领域的诺贝尔奖——克拉夫奖（Crafoord Prize）的时候，自豪地展示了一张自己跑步速度变慢的图表，来说明他的衰老理论。

《我们为什么生病》中文版封面

有人说，从外貌上看，瘦削、高挑、胡子花白、总是带着深思的表情的威廉斯若披上长袍，很像电影《魔戒》中的甘道夫。但乔治·威廉斯却不懂巫术，也没有永生之躯，他只是一个真正迫使人们仔细思考“究竟自然选择是怎样起作用”的人。

威廉斯不仅思想深邃，而且文笔流畅，他关于进化思想的论著清晰、简洁、优美，深刻地影响一代进化生物学家。1993年，威廉斯被选为美国科学院院士。威廉斯几十如一日地坚守着对纯粹个体层面上的自然选择观念，将自己的一生献给了挚爱的进化理论研究。他在《适应与自然选择》中写到：“进化论……或许不是绝对意义上的真理……但我深信，它就是光芒，就是道路。”

在生命的最后几年，老年痴呆症一直折磨着威廉斯。2010年9月8日，84岁的威廉斯溘然长逝。

《适应与自然选择》英文版封面

《适应与自然选择》中文版封面

范·瓦伦

前清华大学校长梅贻琦曾说过：“大学者，非大楼也，乃大师也。”大师往往有异于常人之处。芝加哥大学可以称之为大学，因为这里生活和工作着众多熠熠生辉和行为古怪的大师。在这其中，作为芝加哥大学生态学与生物进化系“镇系之宝”的古怪进化生物学家范·瓦伦永远都是一个传奇人物。据说，他的胡子比上帝的长但比达尔文的短。他的办公室塞的满满的全是书，吱嘎作响的门和鸣叫的蟋蟀会让到访者大吃一惊。而在与到访者的交谈中，他会不停地在笔记上写着自己的想法。他曾经用托尔金（J.R.R. Tolkien）小说中的人物命名了自己发现的20种化石哺乳动物。而让他闻名世界的是在大多数的进化文献中被广泛引用的“红皇后假说”（Red Queen's Hypothesis）。“红皇后”一名来源于数学家刘易斯·卡罗尔（Lewis Carroll）的小说《爱丽丝镜中世界奇遇记》（Through the Looking Glass）。

范·瓦伦（Leigh Van Valen）

在《爱丽丝镜中世界奇遇记》结局中，主人公爱丽丝拼命地奔跑，却始终维持在原地。红皇后对爱丽丝说：现在你看，你已经尽了全力奔跑，却仍然停在一个地方。如果你想去别的地方，必须跑得比现在快一倍！（Now,here,you see,ittakes all the running you can do,to keep in the same place.If you want to get somewhere else,you mustrun atleasttwice as fastas that!）。范·瓦伦借用这个故事来隐喻，在进化过程中生物因彼此竞争而产生协同演化现象，后来更引伸来解释有性生殖的出现。

范·瓦伦的研究范围很广，首先是从古生物学进入学术殿堂的。1960年，还是研究生的范·瓦伦在纽约市的美国自然史博物馆发现几个已知鲸类化石的牙齿有三尖齿，与原蹄目的肉食动物中爪兽（Mesonyx）极为相似。通过对原蹄类化石的研究，他得出支持鲸类与偶蹄类源自同一共祖的结论。说明鲸类是从肉食、似狼的中爪兽演化来的，与偶蹄类一样，都源自原蹄类。范·瓦伦的“鲸类起源于中爪兽”理论当时并没有太多证据支持。直到十多年后，密西根大学古生物学家菲利浦·金格里奇（Philip Gingerich）在巴基斯坦地区找到了生活在5000万年前的巴基鲸（Pakicetus），才逐步证实了鲸类是从中爪兽或它们的近亲进化而来的看法。

1973年，终日窝在美国芝加哥大学收藏的化石堆和书山中的范·瓦伦，基于对化石的研究发现两个有趣的现象。第一个是，某类生物（如一个种、一个属或是一个科）的灭绝速度与这种生物已经存在的时间长短无关。也就是说无论这种生物已经存在了多久，也不管它们在过去有多么辉煌，未来依然是危机重重，在下一段时间里它灭绝的机会与其他的生物相同。第二个是，不同生物类群的灭绝速度有着极大的差异，例如食肉目动物的灭绝速率是贝类的10倍。这样就产生了一个疑问，如果生物的灭绝是随机的，那为什么不同生物类群的灭绝速度会差异这么大呢？他提出如下的解释：在自然界中，生物之间相互作用，当某种生物产生有利突变并增加了它们的适应性时，定然会影响竞争者的生存。后者为了生存，必须产生相应的改变，在这样的进化过程中，虽然大家都改变了，但彼此的适应性并没有增加。这就是说，一种生物存在时间的长短，与它本身的适应性无关，而是决定于它与其他生物的相互作用。这让范·瓦伦联想起了《爱丽丝镜中世界奇遇记》中的红皇后，便为自己的这个理论取了个童话般的名字——“红皇后假设”。

然而，这个有着童话般名字的理论，并没有得到当时学术界的认可。红皇后一文完成后，最初屡次被拒。最后，范·瓦伦创办了自己的刊物《进化理论》（Evolutionary Theory），红皇后一文遂成了该杂志第一卷的第一篇。由于此文后来甚受演化学界重视，《演化理论》也因这篇论文而一炮走红。

其实就在范·瓦伦提出“红皇后假设”的同一年，另外一个著名的、白胡子的进化生物学家迈克尔·罗森茨维格（Michael L.Rosenzweig）提出了相同的思想。他将在进化的原地奔跑称为“老鼠赛”（Rat Race）。然而取个好名字还是非常重要的，1985年，Science杂志说范·瓦伦更具有魅力的隐喻使其理论在生物学界中占据优势。

与乔治·威廉斯不同，范·瓦伦没有写过一本书，但发表了300多篇论文，开启了很多新的研究方向。他最大的特点是在某一方面获得建树后，会立即转向不同的方向，很少在同一领域再发表文章。范·瓦伦还发现人类的智力与脑的大小有相关性。他对人体不对称的研究激发了从社会优势到衰老各种不同方向的论文。他是第一个提出模糊集（fuzzy sets）思想的人之一，这是一个数学概念，用来描述一类彼此不同但密切相关的现象。他研究鲸、兔子和蝙蝠的起源，增进了能量是进化驱动力 （energy as evolution’s driving force）的认识。以至于康奈尔大学的科学史专家威廉·普罗万（William B.Provine）说，“在很多方面你跟不上他，他知道的真他妈的多。美中不足之处是他的想法经常让人不安，需要花很长时间才能接受。”

当然，范·瓦伦最为人所知的成就还是提出了“红皇后假设”，在经历了近四十年之后，该理论依然不断被人引用、验证和挑战。2008年11月26日，Nature杂志上刊文对红皇后假说在宿主－寄生虫和捕食者－猎物互动关系中的应用进行了探讨。研究者对比利时海文利（Heverlee）一个池塘底部沉积物中从休眠阶段苏醒的水蚤（Daphnia）宿主和寄生毒性与它们今天的后代进行了对比，发现寄生毒性随时间不断增强，但寄生毒性对宿主的总体效应几乎没变，古老宿主和寄生毒性与当今宿主和寄生毒性之间的感染率基本上是一样。这也就是说，物种间相互作用的很多“军备竞赛”，最终结果是一个僵局。这一结果支持了范·瓦伦根据化石研究推测来的结果。

2010年1月，Nature杂志又刊登了一篇对该假说进行验证的论文。研究者用一个超过100组不同物种的系统进化树的分枝长度，对“红皇后假说”与其他四个模型进行比较。结果显示，认为物种形成速度恒定不变的最简单模型能对系统进化树中80%的分枝长度做出最好的描述。这进一步表明，物种进化赶不上环境变化之说可能并不正确，物种形成而是与引起生殖隔离的罕见随机事件密切相联系。

范·瓦伦于1935年8月12日出生于美国纽约州的奥尔巴尼。1955年，他获得俄亥俄州迈阿密大学的动物学学位。他随后进入哥伦比亚大学，师从综合进化理论的巨擘乔治·辛普森（George Gaylord Simpson）和杜布赞斯基（Theodosius Dobzhansky）。获得博士学位之后，范·瓦伦又去哥伦比亚大学、伦敦大学学院（University College London）和美国自然历史博物馆从事博士后的研究。他于1967年进入芝加哥大学，一直在这里生活和工作。

2010年10月16日，范·瓦伦因肺炎并发症于芝加哥逝世，享年76岁。■

艾丽斯与红皇后在奔跑