寒武纪大爆发前的生命世界

尹磊明 陈 哲 傅 强 冯伟民 孙卫国

寒武纪大爆发前的生命世界

尹磊明 陈 哲 傅 强 冯伟民 孙卫国

我国早期生物群主要分布区

我国最早的真核生物化石

①最早的单细胞微体化石

从距今40亿年前地球大陆地壳形成至25亿年前的地质时期划属太古宙，是地球演化史中具有明确地质记录的最初阶段，同时又是地球演化的关键时期；地球的岩石圈、水圈、大气圈和生命的形成都发生在这一重要而又漫长的时期。

尽管对地球早期生命起源的蛋白质、核酸及膜结构的相互复杂作用仍然不甚清楚，而科学模拟实验论证了理论假说，即生命元素，如C，H，O，N等在强烈的宇宙射线、雷电轰击下或在特殊环境下的化学反应可形成高分子聚合物、并由此进化成原始生命物质。

目前已知在距今约35亿年前，形成了地球上最古老的沉积岩，并从澳大利亚西部约35亿年古老的Warrawoona群的硅质燧石中发现了尚有争议的形似丝状蓝细菌的微体化石。同时，碳、硫同位素测试表明，在该地质时期已经有蓝藻、还原硫细菌等构成的原始生物圈。

按物质成分和形态结构的不同,细胞一般分为两类,即原核细胞和真核细胞。细菌和蓝藻是由原核细胞构成的生物,它们的细胞结构比较简单、个体通常较小。

相对于原核细胞，真核细胞具有行使生理、生化功能更为完善的结构物或细胞器官。因此,探寻最早真核细胞生物的发生及其化石证据是研究地球生命起源和演化的至关重要的课题。

从二十世纪70年代至今，我国地质古生物工作者相继从辽宁鞍山、本溪和山西太原五台山等地区太古代晚期（距今约25-27亿年前）地层收集、发现了强烈碳化的圆盘状形态物。它们的圆形形态，边缘及表面褶皱显示是球形有机壁膜壳受早期成岩作用挤压的结果。遗憾的是，由于它们曾经受500摄氏度以上高温变质作用的烘烤，它们的膜壳皆已碳化为石墨状，以致不能提供更多形态特征去甄别它们是否是单细胞真核生物的遗体。

目前，国内外学术界公认的最早单细胞真核生物化石是出自我国河北省宣化庞家堡，距今约18亿年前的"常州沟组"页岩。产出的微体化石为球形、橢球形和纺锤形；一般大于50微米,最大直径达数百微米；显示三层或更多层的壳壁结构；部分标本膜壁表面显现微细条纹或有中部裂开的脱囊构造。河北蓟县古元古代串岭沟组则保存了距今约17亿年前的真核原生物有机壁微体化石。

①.山西五台山新太古代五台群金刚库组（距今约25亿年前）强烈碳化有机壁微体化石的电子显微镜扫描图像

②.山西五台山新太古代五台群金刚库组（距今约25亿年前）强烈碳化有机壁微体化石的电子显微镜扫描图像

④.辽宁本溪新太古代鞍山群强烈碳化有机壁微体化石

⑥.河北蓟县古元古代串岭沟组（距今约17亿年前）有机壁微体化石（已知可靠的最早真核原生物化石证据）

⑤.河北蓟县古元古代串岭沟组（距今约17亿年前）真核微体生物化石的膜壳壁表面纹饰及壁结构

③.山西五台山新太古代五台群，古元古代滹沱群，辽宁本溪新太古代鞍山群强烈碳化微体化石

中条山—乐山地区中元古代中晚期生物群（距今约13—11亿年）

自二十世纪80年代起，我国古生物学家陆续从地处华北地台南缘的山西、河南等地的中元古代地层发现了保存良好的有机质壁微体化石（疑源类），并有少数动物遗迹化石和实体化石的报道。目前国内外公认可信的最早动物遗迹和实体化石仅限于新元古代晚期埃迪卡拉纪地层。而报道自中元古代地层的“动物化石”缺乏可信证据，被视为沉积作用形成的非生物构造。

根据对山西永济地区中元古代汝阳群（目前尚没有直接、可靠的锆石同位素年龄值，据K-Ar和 Rb-Sr同位素年龄测试，估测距为今约13-11亿年前）白草坪组、北大尖组页岩中微体化石的深入研究，如下形态类型具有重要生物和地层意义：

（1）具有典型圆形脱囊开口的单细胞真核藻类囊胞业已出现；

（2）出现以 Shuiyousphaeridium,Tappania形态属为代表的已知最早具有刺状突起的单细胞原生物；

（3）一种与现生接合绿藻（Spirotaenia）具有相同形态特征的化石形态属——Spiromorpha,可能意味着有性繁殖的真核生物在该时期业已存在；

（4）微体多细胞丝状藻类大量出现；

（5）一种具有微细螺纹加厚管状物及‘薄壁组织’结构的碎片，意味着水生真核藻类为抵御气候干旱，曾一度向适宜陆地生活的细胞演化的尝试。

左图.山西永济中元古代汝阳群北大尖组（距今约13亿年前）的具刺突疑源类——塔潘藻（Tap pania Yin,1997）,图像标尺等于10μm

上图.山西永济中元古代汝阳群（距今约13亿年前）具脱囊开口（圆口，中裂）的有机壁微体化石

①.山西永济汝阳群北大尖组（距今约13亿年前）具刺突 疑 源 类——大 网 水 幽 藻（Shuiyouspha eridium ma crore ticulatum(Yan and Zhou,1982)emend,Yin et al.,2005）及其膜壳壁结构。图1，2标尺等于10μm；图像4标尺在图像3等于1.24μm，图4等于1.8μm

③.现生结合绿藻Spirotaenia,图中标尺等于10μm

②.山西永济中元古代汝阳群北大尖组（距今约13亿年前）的螺旋形藻（Spiromorpha Yin etal.,2005）,图中标尺等于10μm

新元古代淮南生物群（距今约8.5-7亿年前）

在新元古代早期，地球上的生物面貌继承了中元古代生物群的基本特征，类型单一，且结构简单。在这一时期，我国典型的生物群主要有赵家山生物群、龙凤山生物群、辽南生物群和淮南生物群。这些生物群以藻类为主，变化不大。其中，主要产于安徽省淮南地区淮南群中的淮南生物群非常具有代表性。

分布于淮南地区凤台、寿县、淮南、怀远、凤阳及定远一带的新元古代地层主要由页岩、砂岩、灰岩和白云岩组成。地层出露完好、层序清楚、沉积类型丰富、化石保存较好。淮南群自下而上分为：八公山组、刘老碑组、寿县组、九里桥岩、四顶山组和奶奶庙组。其中，刘老碑组页岩和九里桥组灰岩中含有大量的宏体化石，多年来一直是研究新元古代早期生命进化的重点。

早在1962年，合肥工业大学地质系在研究安徽淮南地区震旦纪至早寒武世地层时，在刘老碑组首次发现宏观化石Chuaria circularis。其后，研究者又在九里桥组相继发现了宏体藻类和蠕形类动物化石，并将其概括为淮南生物群。经过近50年的不断研究，学术界对淮南生物群的认识有了长足进步。严格来说，淮南生物群是指在安徽淮南地区新元古代淮南群刘老碑组和九里桥组所产宏体藻类和蠕形类化石的总称，前者主要以Chuaria、Tawuia为代表，后者则包括Paleolina、Pararenicola、Protoarenicola和Sinosabellidites等为代表。

淮南生物群中的蠕形类化石存在很多争议，传统上 Sinosabellidites、Pararenicola、Protoarenicola被看作是环节动物，Paleolina被看作是须腕动物，它们一起构成了营海底管栖固着和海底爬行的早期动物群落。如果真是如此，它们将是世界上最早的两侧对称动物，对认识后生动物的起源和进化至关重要。由于这些蠕虫状化石都是碳质压膜化石，缺乏内部结构，因此它们是否真正属于两侧对称动物一直存在争议。最近，有研究者通过对大量碳质压膜化石的研究，提出了新的不同解释。同样具有环纹的Protoarenicola baiguashanensis的末端有一个球状的结构，Pararenicola huaiyuanensis则一端为收缩的开口，另一端是封闭的，而Sinosabellidites huainanensis的两端均为圆形且封闭。P.baiguashanensis末端的球状结构被认为是一个吸盘结构，而 P.baiguashanensis和 P. huaiyuanensis有可能是同一生物的繁殖或埋藏碎片。新的解释认为P.baiguashanensis和P. huaiyuanensis是蠕虫状两侧对称动物的可能性不大，而更有可能是直立底栖的多核藻类。

除了淮南地区之外，辽宁南部复县地区相同时代的细河群和行山群也含有丰富的同类化石。淮南生物群可以与加拿大西北麦肯齐山新元古代小达尔群的小达尔生物群 (Little Dal Biota)对比，为新元古代大冰期前的一个特有生物群落，地质时代为前埃迪卡拉纪，时限为距今约8.5-7.0亿年前。

产自淮南地区凤阳县大屋山剖面和怀远县百瓜山剖面九里桥组的疑源类化石组合，所有化石均放大678倍，图中标尺长度10μm (根据洪天求等，2004)。

产自寿县九里桥组的Protoarenicola baiguashanensis。（根据 Lin Dong等，2008）

1,3．Pararenicola huaiyuanensis;4,5.可能的 Pararenicola huaiyuanensis碎片;6.Anhuiella sinensis;7,9.Sinosa bellidites huain anensis，比例尺为2 mm。（根据Lin Dong等，2008）

新元古代蓝田生物群（距今约6亿年前）

蓝田植物群产于安徽省南部休宁、黔县地区埃迪卡拉系蓝田组中部的灰黑色粉砂质、碳质页岩中。1985年，邢裕盛等首次报道了在其中发现的宏体藻类化石组合，初步鉴定为后生红藻和褐藻类化石。其后，大量研究相继在该地区展开，并将该宏体碳质压膜化石组合正式命名为"蓝田植物群"，包含大量的属种。从化石层位和化石分化程度来看，蓝田植物群可能略早于庙河生物群的时代。

扇形藻

安徽藻

蓝田植物群以丛状生长的不分叉藻丝体安徽藻（Anhuiphyton）和黄山藻（Huanshanophyton）占据优势，同时包含具二歧分枝的丝状藻体拟浒苔（Enteromorphites）、陡山沱藻（Doushantuophyton）和崆岭藻（Konlingiphyton）等，以及不分枝的带状藻体。此外，形态较为独特的气球状，具固着器的蓝田扇形藻（Flabellophyton lantianensis）和扇形，具周期生长环带的条纹扇形藻（F.strigata），以及呈出芽状，豆荚状或圆盘状保存的丘尔藻（Chuaria）等类别也较为常见。值得注意的是，部分丘尔藻化石出现分裂的豆荚状保存方式，曾被认为可能是多细胞藻类生长周期中的生殖囊，或分裂胞囊，可以作为植物性分化的宏体化石证据。

蓝田植物群所含的大量高级分化的宏体藻类化石，具固着器官和分枝形态，营底栖固着生活，原地埋藏，以不同发育阶段的单体或群体保存。说明当时的生物面貌已经十分复杂，但至今仍缺乏明确的后生动物化石。通过沉积环境的分析，表明蓝田植物群当时生活的环境为较深的静水水域，可能不利于需氧的后生动物生存。

扇形藻

黄山藻

丘尔藻C h ua ria

新元古代瓮安生物群（距今约5.8亿年前）

继1978年从湖北长阳县天柱山埃迪卡拉系陡山沱组描述、报道大型具刺疑源类后，1984年从贵州瓮安陡山沱组磷块岩发现以大型具刺疑源类为代表的"瓮安生物群"。历经许多学者的多年发掘和研究，结果显示，瓮安生物群包含有底栖多细胞藻类、丝状和球状蓝藻、真菌、浮游的具刺疑源类、微管状腔肠动物、动物胚胎及其滞育休眠囊胞和一些可疑的海绵、海绵骨针化石。该时期的后生植物已具有类似现代真红藻类的细胞和组织结构。一类具隔壁和分枝构造的微管被视为可能的腔肠动物化石，它们代表了早期后生动物演化枝上的基干类群。该生物群中的大型带刺疑源类组合与世界其他地区，如澳大利亚中部、西伯利亚、斯瓦巴德群岛、印度小喜玛拉雅山地区和东欧地台同期地层的疑源类化石可以对比，它们是该时期浮游生态系统的主体，并且是区域乃至洲际埃迪卡拉纪地层对比的重要生物化石依据。

瓮安生物群最具特色的是保存了大量精美的动物胚胎化石，它们代表了后生动物胚胎发育的早期阶段。1998年，国际著名科学杂志Nature和Science几乎同时报道了我国贵州瓮安地区陡山沱组磷块岩中发现的具三维细胞结构的藻类、动物胚胎化石和具组织结构的海绵动物化石，吸引了国内外越来越多研究者的广泛关注，加速了新发现、新成果的不断涌现。如本世纪初，从贵州瓮安陡山沱组磷矿层报道由蓝藻、绿藻和真菌共生形成的最早地衣的发现，为探讨地质环境变化和最早陆生生物提供了重要化石证据。 从湖北宜昌晓峰河剖面陡山沱组硅质燧石中发现、报道的以Tianzhushania为代表的包含动物胚胎的滞育卵囊胞等微体化石，不仅提供了已知最早的含动物胚胎的卵囊胞化石；并将后生动物化石证据前推了近5千万年。

后生动物实体化石是瓮安磷酸盐化生物群中极为重要的化石类型之一。迄今为止，瓮安磷酸盐化生物群中已报道的可能的后生动物实体化石主要包括微小的两侧对称动物化石、具组织结构的海绵动物化石、管状微型化石等三种类型。瓮安生物群展示了寒武纪后生生物大爆发和埃迪卡拉生物群出现之前，早期多细胞生物的生命景观，为研究早期生命从简单到复杂进化过程提供了重要化石记录，是研究早期后生动物起源与演化的重要窗口之一。此外，化石的特异埋藏和保存还为我们提供了一个在细胞水平上进行埋藏学分析研究的良好条件。

除贵州瓮安之外，位于中国扬子地台的湖北保康、陕西勉县茶店和江西上饶朝阳磷矿陡山沱组磷块岩中也保存了同样的化石生物群。它们的发现大大扩展了瓮安生物群的分布范围，对其地理分布的研究还有助于认识生物软体组织的磷酸盐化机制。

陡山沱期瓮安生物群的动物胚胎化石

左图.迄今已知最早的地衣化石

上图.湖北宜昌晓峰河埃迪卡拉系陡山沱组（距今约6.3-5.5亿年前）燧石中原位保存的滞育卵囊胞（Tia n zh u sh a n ia）中的胚胎化石。图F中的标尺等于185μm为A,B;等于195μm为图像C；等于182μm为图像D；等于163μm为图像E；等于130μm为图像F。

新元古代庙河生物群（距今约5.6亿年前）

庙河生物群的研究始于1984年，朱为庆和陈孟莪首次描述了产自湖北省秭归县庙河地区埃迪卡拉系陡山沱组上部具二歧分叉的宏体碳质压膜藻类化石，命名为中华拟浒苔（Enteromorphites siniansis）。从二十世纪90年代初期开始，经过大量的发掘和深人研究，在此又发现了多种不同类型的宏体碳质压膜化石，

贵州江口庙河生物群中的部分化石。a-d, g-i,k-n.宏体藻类化石;e.八臂仙母虫（E oa nd ro me d a o cto b ra ch ia ta）的正型标本;f.风化的八臂仙母虫化石;j.八臂仙母虫的复原图。黑色标尺为2 mm,白色为1 cm。（唐烽等，2009）并被命名为"庙河生物群"。随着研究的深越发丰富，包含大量宏体碳质压膜化石，有底栖固着的多细胞藻类、可能的后生动物和海绵动物、可疑的遗迹化石，以及其他微体化石等多门类生物化石。其中，一种微小的分叉藻类——双叉庙河藻（Miaohephyton bifurcatum）的形态特征与现生褐藻类——墨角菜（Fucus ceranoides）极为相似，可能是褐藻起源和早期演化的重要证据。2002年，肖书海等系统记述了庙河生物群中的宏体碳质压膜化石，归并为大约20个类别，认为其中的大部分可能与现生的三大藻类分支——绿藻、红藻和褐藻有着亲缘关系，属于多细胞的后生藻类植物。此外，生物群中还有少量疑似后生动物和遗迹化石，如简单九曲垴虫(Jiuqunaoella simplicis)、环纹杯状管（Calyptrina striata）、似僧帽管（Cucullus fraudulentus）、小型原锥虫（Protoconites minor）、标准震旦海绵（Sinospongia typica）和八臂仙母虫（Eoandromeda octobrachiata）等。其中呈螺旋八辐射的仙母虫（Eoandromeda）极有可能与最早的后生动物之一——栉水母动物具有亲缘关系。

除湖北秭归县庙河地区之外，贵州省江口桃映翁会埃迪卡拉系陡山沱组的中上部黑色泥岩中，也产出大量宏体藻类化石和可疑的动物化石。经研究，该生物组合与庙河生物群相似，因此被称为江口庙河生物群或庙河型生物群。江口庙河生物群包括了10属以上的宏观藻类和3属可疑动物化石，重要和常见的化石有中华拟浒苔（Enterromorphites siniansis）、云南中华细丝藻（Sinocylindra yunnanensis）、裂散长索藻（Longifuniculum dissolutum）、带状棒形藻（Baculiphyca taeniat）、小型原锥虫(相似种)（Protoconites cf.minor）等。重要的是，这里也发现了具有软躯体的八臂仙母虫。八臂仙母虫与时代稍晚的澳大利亚埃迪卡拉生物群中的八旋脊化石具有可对比性，具有重要的生物演化意义。

江口庙河生物群的发现，增加了庙河生物群的产地，说明台地型边缘斜坡上部水体稍深的庙河生物群有一定的分布范围，与水体较浅的瓮安生物群和水体更深的蓝田植物群构成了我国华南埃迪卡拉纪早期3种不同的生物群景观，反映了雪球事件后，瓮安生物大辐射已有广泛的生态表现。

八臂仙母虫

新元古代高家山生物群（距今约5.5-5.42亿年前）

"高家山生物群"于1986年命名，主要分布于陕西宁强地区埃迪卡拉系（震旦系）灯影组中上部的碎屑岩和碳酸盐岩中,时限约为距今5.5—5.42亿年前。

高家山生物群是以管状后生动物化石为代表，同时伴生有遗迹化石、瓶状化石、宏观藻类等化石的一个多门类化石组合。化石群以克劳德管（Cloudina）、震旦管（Sinotubulites）、高家山虫（Gaojiashania）和锥管虫（Conotubus）最为丰富。

高家山生物群代表了动物骨骼化方式的早期演化阶段。克劳德管和震旦管是迄今最古老的具有生物矿化特征的后生动物，高家山虫和锥管虫（可能也具有一定的生物矿化能力。在克劳德管上发现了最早的捕食钻孔，显示骨骼化产生的原因可能与捕食者的捕食有关。

高家山生物群是已知新元古代末期浅海台地相中最为多样化的一个具矿化骨骼的动物化石组合，其总体面貌与世界其他地区同时期的埃迪卡拉生物群截然不同。具骨骼的生物首次出现是生物演化史上一次重要事件，是后生动物由软躯体到带硬质部构造生物进化中质的飞跃。该化石群表明动物骨骼化方式的演化在新元古代末期就已开始广泛发生，是研究早期后生动物化石生物学以及矿化骨骼起源和早期演化的重要材料。

A,克劳德管；B，克劳德管上的捕食钻孔；C，克劳德管的无性生殖；D，震旦管

存在问题及展望

A，锥管虫；B，高家山虫

瓶状化石，上图为切片

探寻和研究地球的生命起源及早期演化史，对地质古生物工作者而言，充满着诱人的故事和奥秘。在长达40亿年的地球生命史中，我们从迄今获得的古生物化石证据，结合多种物理、化学新技术方法的应用，对"寒武纪大爆发"以来、约占1/8的生物演化史有了较为清晰的认识。但面对前寒武纪（约占地球演化史的7/8）生物化石遗迹缺乏，或由于经历高温、高压变质作用，致使化石保存不完整或丢失形态特征；或由于不同矿化作用导致原先生物形态的改变或非生物次生形态物的叠加等，所有这些给发现、识别生物化石遗迹带来艰难、困惑和争议。

当今随着如X线同步显微断层扫描，高功率激光共聚焦显微镜，高辨析率二维、三维拉曼光谱成像等高、新技术方法的引入，加之同位素地球化学、分子生物学、天体生物学等学科的发展和介入，我国乃至世界的前寒武纪地质古生物学必将迎来更辉煌的发展；人们对地球生命起源及早期演化的认识将更为客观和清晰。■