翼龙传奇

撰文 邢立达 供图 北京寐龙探索中心

这是一种奇怪的动物：看上去像鸟，有类似翅膀的构造，骨骼中空，但身上没有羽毛，嘴里还长有牙齿；它曾经称霸中生代的天空，但最终却没能躲过晚白垩世的大灭绝。

① 奇怪的动物

在一个叫“乌尔禾”（意为“套子”）的地方，人们“套”到了中国的第一只翼龙！

② 卵生的证据

翼龙是胎生还是卵生？长久以来，古生物学家围绕这个问题争论不休。

③ 成长的秘密

各种各样的翼龙有着各自不同的生活方式，其成长过程错综复杂。

④ 翼龙的“满汉全席”

翼龙吃什么？化石给我们提供了一些线索：它们吃鱼，甚或吃恐龙！

⑤ 灭绝之谜

尽管它们在进化上是如此进步，但最终仍没能躲过晚白垩世的大灭绝。

① 奇怪的动物

1964年夏天，新疆石油管理局科学研究所的一支考察队在内蒙古乌尔禾地区进行野外考察，任务是寻找无脊椎动物化石，为石油勘探提供线索。“乌尔禾”在蒙古语中的意思是“套子”，令考察队员们没想到的是，他们真的在这里“套”到了中国的第一只翼龙！

7月18日，考察队队员魏景明在野外工作。黄昏时分突然狂风大作，一时间里飞沙走石，打在魏景明的身上劈啪作响，打得他的手和脸像蜂蜇一样刺痛。他知道这就是长年肆虐于此的沙暴，于是赶紧躲到了一棵野榆树下。不经意间，他透过风沙看见在几十米远处仿佛有一大群动物顺风奔驰，这让他想起了传说中的戈壁狼群，吓得转身就跑……不知跑了多久，后面听不到声音了，他大着胆子往回看，这才看清楚，原来是几团逐风散飞的蓬蒿！

魏景明虚惊一场，正哭笑不得，一低头，却在身边一条被雨水冲刷过的小沟里发现了一块白色的肢骨化石。他顺沟往前走，又发现了两块肢骨化石。令他不解的是，这几块肢骨化石如此轻薄，明显不同于常见的恐龙化石。“难道是鸟？翼龙？”这个念头在魏景明的脑海里闪过。“如果真是古鸟或者翼龙，那可是了不得的发现！”

仔细观察后，魏景明判断这几块化石很可能从埋藏层掉落不久，于是继续往前搜寻。果然，他在不远处发现了化石埋藏点，在那里又挖出了几块肢骨。

“杨时中，过来帮忙，这里有一些有趣的骨头！”魏景明招呼在另一地点作业的同事杨时中过来一起挖掘。他们挖了不大一会儿，就发现了一块颅骨、一块下颌骨和一些椎骨。“果然是翼龙！”两人激动万分。

这些化石标本很快被送到了杨钟健院士的手中。杨钟健院士是中国恐龙研究的奠基人，也是中国古脊椎动物学研究的奠基者。他在看到这批标本后非常兴奋，认定它们的确属于一只翼龙。1964年，他发表了一篇论文，命名这种翼龙为“魏氏准噶尔翼龙”，将种名“魏氏”赠予了化石的发现者魏景明。

这是中国最早发现的翼龙。那么，世界上最早的翼龙是什么时候发现的呢？这就要追溯到18世纪了。

1784年，意大利自然学家科利尼被安排负责管理一批来自德国索伦霍芬的化石藏品（对古生物爱好者来说，“索伦霍芬”这个地名不会陌生。该地区在侏罗纪是一片泻湖，不同时代的各种生物遗骸沉积在湖底，被细腻的淤泥缓慢埋藏起来。由于泻湖底部的水含氧量极低，所以非常有利于化石的形成和保存，迄今在那里已发现了超过400种动植物化石，包括始祖鸟化石）。科利尼在这批藏品中发现了一枚非常奇特的动物化石：看上去像鸟，有类似翅膀的构造，骨骼是中空的，上下颌又细又长，但身上没有羽毛，嘴里还长有牙齿。这一发现让科利尼非常激动，他认定这是一个全新的物种，可能是一种两栖生活的海生动物。他将他的发现写成论文，画家瓦格勒画了化石复原图，把这种未知动物复原成一种会划水游泳的动物。不过，看过标本的其他古生物学家并不认同这种推测，他们认为它应该是一种介于鸟和哺乳动物之间的奇特动物。

论文和化石复原图引起了居维叶的注意，他是比较解剖学和古脊椎动物学的创始人。凭借深厚的比较解剖学和动物分类学知识，居维叶在还没有看到化石之前就根据科利尼的描述认定，这是爬行动物中的一个全新类型——会飞的爬行动物，他将它命名为“翼手龙”，意为“有翼的手指”。他认为，翼手龙的前肢已经演化成为飞行器官，其功能与蝙蝠、鸟类和飞鱼等的飞行器管相似。

由于当时处在战乱时期，这块令居维叶望眼欲穿的化石直到1809年才送到他的手中。居维叶在仔细观察化石后指出，翼手龙有牙，而绝大部分鸟类特别是现生鸟类是没有牙齿的；翼手龙的上下颌骨是由几块骨头组成的，而蝙蝠等哺乳动物的颌骨是由一块齿骨组成的。所以，翼手龙既不是鸟类，也不是蝙蝠。

至此，人们终于认识到，在爬行动物征服陆地后，它的一个分支竟克服地心引力飞向了天空。

翼手龙化石

翼手龙“水禽”复原草图

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两种古神翼龙复原图

翼龙的种类

翼龙拥有一个庞大的家族，动物分类学家根据骨骼学把翼龙分成两类：喙嘴龙类和翼手龙类。

喙嘴龙类生活于2.2亿年前的晚三叠世至1.5亿年前的晚侏罗世，主要包括双型齿翼龙类、蛙嘴龙科类、曲颌形翼龙类和喙嘴翼龙类。

到了大约1亿年前，大自然这位最伟大的造物主决定让另一类翼龙——翼手龙类来取代喙嘴龙类。翼手龙类或许是喙嘴龙类在早侏罗世时分裂出来的一个分支，但我们目前还不清楚这一过程。翼手龙类主要包括鸟掌翼龙类、帆翼手龙类、无齿翼龙类、梳颌翼龙类、准噶尔翼龙类、古神翼龙类和神龙翼龙类等，其中著名的属有：翼手龙、准噶尔翼龙、无齿翼龙、风神翼龙。

翼手龙类直到白垩纪（1.35亿～6500万年前）才达到整个种群鼎盛期。有些翼手龙类还演化出相当夸张的脊冠，形成流线型外观并向头部后方延伸。当鸟类才开始演化之时，翼手龙类已经演化成熟，极为适应空中的生态区位，从而成为第一代空中霸主。

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翼龙飞行之谜

亿年前的翼龙为什么能飞向天空呢？这得益于其完美的躯体：几乎与纸一样薄的管状骨既轻巧又能承受很大的压力，有些骨骼甚至还充满空气（这也大大增加了它们成为化石的难度）。以妖精翼龙为例，这种大型翼龙的翼展达到6米，翼膜足有一座小房子那么大，重量却不超过一个小孩的体重！

翼龙最奇特之处在于其加长了的第四指，即翼指。翼指由四节粗壮坚固的指骨构成，向肩带方向伸展，就像风筝的竹子骨和飞机的机翼一样。翼指与前肢共同构成翅膀并与翼膜连接。翼膜是横跨翼龙肩部和腕部之间区域的一片薄膜。翼膜中布满微小的肌肉纤维，呈放射状，僵硬坚固，薄而平整，并由皮肤连接在一起，可能像雨伞的伞骨那样具有补强作用。翼膜中还有密集的硬纤维。这些纤维加上肌肉、血管和感觉神经，共同组成了一个弯曲的表面，其曲率刚好能使翼龙在飞行遇到强风时能避免翻滚和撕破翅膀，在落地时能使翅膀折叠起来。

这种构造在爬行动物中是绝无仅有的。有着这样构造的翼龙不需要很大、很重的翅膀，就能在较小的起飞速度下产生足够的升力。

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翼龙起源之谜

从第一只可称之为翼龙的动物出现时，它似乎就已经拥有了那根加长的第四指，已然是一种高度特化的、会飞的动物了。那么，翼龙的祖先是什么动物呢？

1900年，德国动物学家福伯林格提出，翼龙的祖先可追溯到恐龙。1901年，英国地质学家西利在其所著《飞龙在天》一书中也提出了同样的观点。但是，迄今没有任何化石证据显示了翼龙起源于恐龙的迹象，所以翼龙的起源仍然是一个谜。

有古生物学家假设，翼龙的祖先是一种小型树栖爬行动物——原翼龙。在原翼龙的体侧有两片皮膜，附着在第四指上，连着腰带，并一直延伸至大腿。他们还假设翼膜的形成是物竞天择的结果：一只原翼龙从树上掉下，翼膜使它安全着陆，而不是在重力作用下重重地摔在地上。翼膜还使它的滑翔距离增大，无论是躲避天敌还是自身活动，它的生存空间得以大大拓展。在以后的演化中，原翼龙的皮膜越来越大，成为翼膜，第五指逐渐退化消失，第四指逐渐增长变粗，翼膜面积也随之增大。与此同时，原翼龙的胸、肩带以及整个前肢也逐渐强化，使其可以附着更强有力的飞行肌。

“原翼龙假说”诚然能够解决翼龙起源问题，但问题是这种人们假想中的动物在化石记录中并没有出现。或许有一天，我们能找到这“缺失的一环”。

原翼龙想象图

翼龙破壳而出复原图

② 卵生的证据

对于翼龙的邻居——恐龙的卵生问题，由于在世界很多地方都发现了大量的恐龙蛋化石，而且还发现了恐龙胚胎化石，因此答案已是毫无疑义的了。那么翼龙是胎生的还是卵生的呢？长久以来，古生物学家围绕这个问题争论不休。直到2004年，中国科学家的发现才给出了确定无疑的答案。

最早的翼龙蛋化石记录可追溯到1860年。当时，人们在英格兰格洛斯特郡的一个采石场发现了一窝蛋化石，至少有8枚，每枚长44毫米，宽28毫米，壳厚0.3毫米，看上去颇为圆滑，里面充满方解石晶体。发现者当时认为它们是爬行动物的蛋，并未把它们同翼龙联系起来。

1871年，又有一些蛋化石在英格兰牛津郡被发现，蛋化石呈球状，直径约19毫米。人们最初认为这些蛋化石是龟类蛋化石，但后来在同一地点又发现了喙嘴龙骨骼化石，于是认为它们可能是翼龙蛋化石。到1928年，研究人员仔细观察这些蛋化石的蛋壳结构后指出，它们肯定属于爬行类蛋化石，但没有确凿证据可以将它们归于翼龙。

1989年，在美国得克萨斯州发现了一些化石碎片，被认为有可能是翼龙的蛋壳化石，因为在发现蛋壳化石的地点曾经发现过风神翼龙（一种大型翼龙）化石。

翼龙胚胎复原图

时光飞逝，转眼到了2004年，或许是翼龙再也无法忍受保守秘密所受的煎熬，终于向我们展示了它们是卵生的证据——中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的汪筱林研究员等人在《自然》杂志上发表了一篇描述翼龙胚胎化石的论文，令古生物学界为之震撼。

论文中描述的这个翼龙胚胎化石发现于辽宁省锦州市义县金刚山，保存得非常精美、完整，只有部分骨骼因后期受挤压略有错动、位移。翼龙胚胎静静地蜷缩在椭圆形的蛋壳中，蛋的最大长度53毫米，最大宽度41毫米。化石保存了部分头骨和几乎完整的头后骨骼。在粗壮的下颌中保存有两枚细长、略为弯曲的牙齿。翼龙胚胎的脊柱大致沿着蛋的长轴方向伸展，头部从一侧向后弯曲，与脊柱一起组成倒U字形。这种保存状态反映的可能正是翼龙胚胎发育过程中的原始状态。

这枚胚胎化石不仅保存了很好的胚胎骨架，而且还保存了近于圆形的乳突状纹饰结构，这些正是蛋壳和胚胎的直接证据。在化石上还有同翼指骨保存在一起的翼膜纤维。在其身体的后部保存有大面积的皮肤印痕，上面清晰可见毛状皮肤衍生物的痕迹。同样的结构也曾发现于宁城热河翼龙化石，表明这个胚胎将发育成一只带“毛”翼龙。翼龙胚胎的两翼展开约27厘米，而发现于德国索伦霍芬的刚出生不久但已具备了飞行能力的翼龙的两翼展开只有18厘米，可见它比迄今发现的最小的翼龙幼体还要大，如果长大成年，将是一只中型或大型翼龙。根据胚胎的骨骼及软组织结构推测，这只翼龙出生后不久即具备了飞行能力和自主觅食能力（与现今的早熟鸟类类似）。它被初步归于鸟掌龙科。

化石的许多特征都显示，这具胚胎已处在其发育过程的最后阶段，小翼龙即将破壳而出，飞翔于早白垩世的天空。

不久后，中国地质科学院地质研究所的季强研究员也在同一地点征集到一枚翼龙胚胎化石，虽然不如前者完好，但完整地保存了头颅、牙齿和头后骨骼，表明这也是一枚即将孵化出壳的翼龙蛋化石。季强还观察到这枚翼龙蛋化石没有显示任何硬壳结构，其外部是一层极薄的、致密的“革质”结构，他据此认为翼龙蛋具有软壳结构。

说到这里，翼龙蛋的故事还没有结束，它们就像约好了似的要在2004年一同出来和我们见面。这年年底，美国洛杉矶自然史博物馆的古生物学家宣称，他们在阿根廷发现了一枚翼龙胚胎化石——一个未孵化的翼龙小宝宝蜷缩着身体，置身于厚约0.03毫米的薄蛋壳的保护中。小宝宝的形态构造与南翼龙极为相似，特别是那张可爱的、小刷子状的嘴巴。由于南翼龙是该地区发现的唯一的翼龙种类，所以可以确认这个胚胎属于南翼龙。南翼龙蛋的蛋壳非常薄，很可能是风化的缘故。研究人员在电子显微镜下观察发现，南翼龙蛋竟然是单层构造，这与恐龙和鸟类不同，后两者的蛋壳均为多层构造，这说明翼龙比恐龙和鸟类更原始。

那么，翼龙蛋究竟是软壳还是硬壳？目前科学家倾向于前者，但也有一些反对意见，看来这个问题要等到发现更多的翼龙蛋化石后才能完全解决。不过，“软壳”与“单层薄蛋壳”或许正是为什么迄今为止发现的翼龙蛋如此稀少、为什么只在保存条件很好的地方才能发现翼龙蛋的原因。恐龙、鸟类和鳄类都有着钙化比较完全的蛋壳（这一点你在敲鸡蛋时就可以体验到），相比之下，有鳞类、一些种类的海龟的蛋壳钙化不完全甚至缺少钙化层，它们的蛋壳很柔韧，有的甚至薄如羊皮纸。一般来说，蛋壳钙化程度越高，变成化石并保存下来的概率就越大。据此我们可以合理地推测，恐龙蛋化石最容易保存下来，然后依次是鸟类和鳄类蛋化石，而有鳞类和一些种类的海龟的蛋化石最难保存。

还有一个问题，翼龙蛋如何孵化？“软壳”与“单层薄蛋壳”对翼龙蛋的孵化有着相当大的差异。如果翼龙蛋是软壳，而不是像鸟蛋那样的硬壳，就意味着翼龙不可能趴在蛋上孵蛋，它们必须把蛋埋在松软的沙、土壤或草堆中，利用阳光和沙滩的温度进行孵化。如此来看，翼龙蛋至少需要两个月或者更长的时间才能孵化。

翼龙胚胎化石提供了决定性的证据，证明翼龙确实是卵生的。

棘龙捕杀翼龙复原图

③ 成长的秘密

各种各样的翼龙有着各自不同的成长方式，其成长过程错综复杂。翼龙的一生通常要经历六个阶段：胚胎、发育、求偶、交配、生育和死亡。由于相关的化石证据非常稀少，我们在这里只能拼拼凑凑地尽量复原原貌，力求让你看到比较真实的翼龙的一生。

极端早熟的飞行能力

鸟类和蝙蝠通常要长到成年体或亚成年体大小才具备飞行能力，翼龙则不然，小翼龙似乎长到体长为成年体的约20%、体重为成年体的约5%时便具备了飞行能力。胚胎化石上翼指的大小比例和翼膜的轮廓都表明，小翼龙在出生后几天甚至数小时内便具备了飞行能力！

这一极端早熟的飞行能力暗示了两方面的重要信息。一方面，与以往我们经常在媒体上看到的翼龙喂养小翼龙的传统画面不同，小翼龙至少在破壳出生后就不再需要或者极少需要父母的照顾了，这与现在的大部分鸟类（尤其是具有飞行能力的鸟类）和蝙蝠都不同。另一方面，高度早熟的飞行能力可能会影响到对翼龙孵化大小的最小值限制，并由此影响到对翼龙成年体大小的最小值限制。简单地说，如果翼龙出生后过于娇小，那么其飞行能力就可能大打折扣，这可能正是为什么没有一种翼龙在成年后翼展小于40厘米的原因。

对翼龙化石的研究还表明，翼龙的骨骺线（未成年翼龙长骨的末端称为骨骺，是骨化的中心，也是长骨沿着纵轴生长的地方）闭合较晚，说明翼龙终生都在生长。在翼龙的持续的生长期间，对飞行动物来说是至关重要的限制性因素，诸如体重、肌肉量、翼展面积等，都可能突破理论上的临界点，使之成为“巨无霸”。

2005年，英国和德国古生物学家根据在墨西哥发现的翼龙足迹，以及足足有12.7厘米宽的翼指骨化石，推测这种翼龙的翼展可达18米，差不多相当于两架欧洲“台风”战斗机或5只信天翁的翼展，这大大刷新了风神翼龙12米翼展的世界纪录。而陆续发现于以色列、约旦、巴西和罗马尼亚的翼龙化石也提供了翼龙翼展从12米到14米的跨越。古生物学家认为，翼展达18米的翼龙很可能是翼龙的超级长寿版。

求偶、交配与生育

迄今为止，我们对翼龙如何求偶还一无所知，全靠猜测。早期的喙嘴龙类可能通过展示硕大嘴喙上的花纹，或像现代雄性雉鸡类那样通过连续、快速地拍打翅膀发出声音来追求“意中人”；后期的翼手龙类则长出了美丽的脊冠，除了空气动力学的作用外，这些脊冠很可能是求偶或识别同类的标志，就像孔雀的尾巴、麋鹿的角那样。

求偶成功后，翼龙就该交配了。因为是爬行类，所以它们的生殖行为应该与今天的爬行类差不多。雄龙可能用简单的排泄腔或半阳具或发育完全的阳具授精，蛋则可能先在雌龙体内孵化一段时间，然后生下来，类似今天的雌性爬行类。不过，由于软组织极难形成化石，所以我们不可能知道翼龙内部或外部器官的真正构造，也不可能了解两只翼展达18米的风神翼龙如何进行交配。

关于翼龙的生育，我们还需要耐心地等待更多的化石证据。

充满变数的死亡

就像今天的任何一种动物一样，翼龙的死亡也充满变数，它们可能被捕杀，可能残疾、食物中毒，幸运的则老死。那谁在捕杀翼龙呢？其实，飞龙虽然在天，但天敌也不少。且不说幼翼龙在完全适应飞行之前相当脆弱，就是成年体翼龙也常常受到威胁。

生活在海边的翼龙，其最大的天敌是海洋中凶猛的蛇颈龙类与沧龙类。比如克柔龙，这是一种生活在早白垩世的上龙类，身体约长9米，脑袋约长3米，长着一排排刀刃般的利齿，当仁不让地成为当时水中最恐怖的巨兽，足以捕杀任何一种它想捕杀的猎物，说不定这些长牙利齿的家伙会时不时地盯着在水面扑通扑通捕食的翼龙呢！

还有就是陆地上的恐龙。古生物学家早就怀疑恐龙对翼龙具有相当的威胁，尤其是那些生活范围与翼龙交叉的肉食类恐龙。2004年，他们的怀疑终于有了答案。法国古生物学家发现了翼龙沦为兽脚类恐龙的食物的化石证据——几块翼龙颈椎化石。化石主人的翼展约为3.3米。令人惊讶的是，在其中一块颈椎上有一枚尖锐的牙齿深嵌其中。经鉴定，这枚牙齿与棘龙类恐龙的牙齿相吻合。古生物学家据此复原当时的场景：这只恐龙在吃翼龙的腐尸或捕杀翼龙时，它的一颗牙齿断裂了。当初没有被恐龙全部吞下的这段翼龙脖子化石成为极为珍贵的铁证，证明了翼龙是棘龙类的食谱的一部分。

生活在非洲与南美洲的棘龙类属于兽脚类恐龙，长着鳄鱼般的脑袋、加长的大嘴和圆锥形的牙齿，前肢较小，用后肢行走。从体格和满口利牙来看，它们肯定是和暴龙同样可怕的肉食性动物。长久以来，古生物学家根据棘龙类外观的最大特征——背部有一片可能用来调节体温的帆状背板，认为它们的身体结构适合于捕食鱼类，现在看来还应该加上翼龙。古生物学家甚至推测棘龙类很可能经常捕食翼龙，因为许多翼龙像棘龙类一样捕食鱼类，它们有着相似的习性，都生活在海岸或内陆水体附近。当翼龙停留在地面时，棘龙类袭击它们并不难。在迄今发现的两种棘龙类——激龙和崇高龙中，基本可以肯定有一种就是掠食翼龙的“真凶”。

④ 翼龙的“满汉全席”

翼龙吃什么？迄今发现的化石大多分布在海相地层里，这表明翼龙应该生活在海岸附近，就好像一些现代水鸟生活在海边。还有一些化石发现于欧洲、美洲与亚洲的陆相地层里，也即陆地湖泊沉积层里。这些地方都距离水源地不远，这就给我们提供了一个可能的生物链——翼龙吃鱼。不过，还有证据似乎表明：翼龙也吃恐龙！

风神翼龙吃小暴龙复原图

对真双型齿翼龙、沛温翼龙、喙嘴龙、翼手龙和无齿翼龙的胃中食物残余物进行的分析证明，它们的最后一餐都是鱼类。比如，在一只真双型齿翼龙的胃里，发现了有着坚硬光亮鳞片的小硬鳞鱼；在一只喙嘴龙的胃里，发现了一条已经消化了一半的小刺骨鱼。

实际上，翼龙的头骨和牙齿都表现出适合吃鱼的构造。喙嘴龙的颌骨上长有径直向前的很长的牙齿，能迅速摄住光滑的鱼身。无论是有齿或无齿，许多翼龙的颌骨前端狭尖，侧面呈扁平状，末梢上覆盖有角质喙。颌关节的结构则显示翼龙可以把嘴巴张得很大——颌部肌肉组织由强健的内收肌组成，负责把下颌向上拉动，这对翼龙在飞行中捕食闭合嘴巴至关重要。还可以推测一些翼龙具有喉囊，当它们的嘴巴张开时，喉囊也跟着膨胀张开，就像现生的鹈鹕一样。食物可能储存在喉囊内半消化，等回到窝巢后再吐出来喂食幼儿。

当然，翼龙并不仅仅吃鱼。1943年，时任美国纽约自然史博物馆名誉馆长的布朗描述说，一只大型无齿翼龙的胃内食物残余物包括两种鱼类和一种甲壳类动物，这些残余物保存在翼龙的下颌骨附近。看来，当死亡突然降临这只翼龙身上时，这些食物刚好处于它的喉囊位置。

翼龙如何捕鱼呢？很可能是当其从水面掠过时，把长长的头部迅速伸入水中，用尖嘴夹住猎物。在捕食过程中，翼龙的嘴尖不时地探入水中，并在水里划过一段距离，以巡捕猎物。许多大型翼龙如脊颌翼龙等，在它们的上下颌处都长有脊状突，这显然有利于它们在探嘴入水捕食过程中劈开水面，减少水压。

翼龙可能还有一种捕鱼方式，就是在飞行中用下颌掠过水面，用其狭长的角质喙插入水中捕鱼。比如掠海翼龙，这种翼龙的脑袋线条流畅且窄小，下颌凸出，略长于上颌，其长喙上半部及下颌的组成方式就像剪刀。它们栖息在远古的咸水湖边，一边在水面滑翔，一边用遍布神经的下颌划过水面探测，一旦感到有鱼入口，马上关闭嘴巴。这有点像现生的剪嘴鸥，这是世界上唯一的下喙比上喙长的鸟类，它们觅食时贴着水面飞行，下喙插入水中，上喙在水面上，利用下喙捕鱼。

生活在早白垩世的准噶尔翼龙和惊恐翼龙有着自己的地域特色。它们的尖嘴如同钳子一般，牙齿非常强壮，应该具有碾碎能力。这两类翼龙如果不以硬鳞鱼类为食的话，则可能觅食一些软体动物、蜗牛和蟹类。它们很可能先用强有力的牙齿咬碎猎物的坚硬外壳，然后取食里面的肉。这就像现生的岸禽类，它们多半在陆地与水域交界处的湿地上活动，觅食时把长长的嘴巴探进泥里，碰触到食物时再将其夹出。

到白垩纪，一些翼龙的进食方式发生了有趣的特化。梳颌翼龙长长的上下颌上长有约260枚又细又长的牙齿，这些牙齿排列紧密，便于从水中滤取甲壳类幼体或小鱼小虾等食物。最有趣的例子是南翼龙，它的下颌上长有一组刚毛状的长牙，看上去非常像须鲸类的长须，起着过滤器的作用，而它上弯的上颌就是过滤器的盖子。南翼龙用下颌滤起食物，再用上颌短钝的牙齿碾碎。这些过着滤食生活的翼龙很可能只能站立在水中缓慢移动或干脆不动，等小鱼小虾钻进滤器，就像现今生活在浅湖、海岸、盐碱湖及潮汐泥滩的红鹤。有一些复原图显示滤食性翼龙在飞行过程中觅食，这是很不负责任的推测，因为如果翼龙敢在飞行时“拖网”滤水捕食，那么它的下颌会受到相当大的阻力，势必引起飞行失速或脱臼。

那些巨型翼龙如风神翼龙又以什么为食呢？这一直是翼龙爱好者关心的问题。曾有人提出，风神翼龙是食腐动物，以恐龙尸体为食。这不太靠谱，因为风神翼龙长长的颈椎决定了它们不可能像现生的秃鹰那样，能自由弯曲脖子取食动物尸体的内脏。风神翼龙的喙嘴长而尖，像镊子一般，嘴里没有牙齿，这暗示它们可能是鱼食性的。反对者则提出，发现风神翼龙化石的地方距离海岸线至少有400千米，因此风神翼龙可能用它那长长的尖嘴当探针，在河漫滩地上啄食软体动物和节肢动物。还有人认为，风神翼龙主要生活在陆地，可以幼年恐龙为食。对上述反对意见目前仍有争议，因为根据空气动力学，400千米的距离对风神翼龙而言是微不足道的，它们应该还是以鱼为食的。

世界最小翼龙（以昆虫为食）

还有一类翼龙是吃昆虫的，被称为“从天而降的昆虫猎食者”。就像现生的鸟类吃昆虫一样，占据中生代空中生态区位的翼龙肯定也会选择捕食昆虫，而且这种空对空攻击模式应该非常高效。吃昆虫的翼龙一般都是扁宽嘴的小型翼龙，比如蛙嘴龙、蛙颌翼龙和热河翼龙等，它们的头骨高而短，嘴里长有钉子般的牙齿，展开嘴时活像一张捕虫网，逆风兜过去，必有所获。根据化石研究，在这些翼龙的生活环境里确实有大量高蛋白质的昆虫，包括古蜉蝣、古蜻蜓、古蝉、古甲虫、古蜂和古蛾等。有古生物学家甚至推测，像蛙嘴龙这样的小型翼龙可能一辈子都呆在庞大的植食性恐龙如梁龙的背上，以吃这些巨龙身上的昆虫为生，它们终其一生，在比自己重15万倍的巨怪身上争斗、谋食、繁衍。这有点像现代非洲野牛身上的牛椋鸟，它们专吃牛身上的寄生虫。而一些长着长长尖嘴和小牙齿的翼龙可能在沙地觅食，就像现生的矶鹞一样，把长长的喙嘴戳进沙地洞穴里摄取环节蠕虫、小虾状的甲壳类和沙蚤。

有古生物学家认为，翼龙可能同时也吃植物种子，比如在我国发现的中国翼龙很可能就是食种子的。以种子为食的翼龙往往没有牙齿。有一类无齿的小型翼龙，嘴呈剪刀状，嘴吻与鸟喙一样，都长有角质的喙。从白垩纪开始，被子植物、高等有花植物相继出现，无数的植物种子除了依靠自然力如风、雨传播外，还需要动物的协助。当时鸟类正处于起步阶段，小型翼龙就是生力军，它们吃植物的果实和种子，然后通过排泄粪便来传播种子。

还要说的是，翼龙未成年体与成年体的食性可能不同。比如，晚三叠世的真双齿翼龙，其未成年体的牙齿几乎没有磨损，与成年体大不相同，可以推测这些未成年的翼龙可能不是以硬鳞鱼类为食，而是吃昆虫的。

风神翼龙复原图

⑤ 灭绝之谜

当演化至晚白垩世时，翼龙只剩下一批没有牙齿的成员了，包括无齿翼龙科、夜翼龙科和神龙翼龙科。神龙翼龙科成员是存活到最后一刻的翼龙，其典型代表是风神翼龙——体积庞大，没有牙齿，高度特化，在天空中几乎没有天敌。然而，如此进步的翼龙仍然没能躲过晚白垩世的大灭绝，而与之同时期的其他一些爬行动物如鳄类和龟类等却幸存到今日。这是为什么？

我们只要大致观察就会发现，白垩纪、侏罗纪的鳄类和龟类，与现生的同类相比，身体结构并没有发生多大的改变。也就是说，在亿年的时光中，鳄类和龟类没有衍生出太多极端特化的新物种，即使有新物种，也没能完全取代较原始的族群。古生物学家推测，没有极端特化恰恰就是鳄类和龟类能够存活下来的一种策略，这使它们更易于根据环境变化进行自身调节——当环境发生巨变时，牺牲掉的只是那些特化的物种，较原始的族群依然能得到保全。

然而，翼龙的情况就全然不同了。到晚白垩世时，无齿的种群已经完全取代了有齿的种群，而且总体上都极端适应于当时的飞行环境，它们在空中几乎没有天敌，没有竞争对手。在这种一极独大的情况下，它们的演化更是肆无忌惮，体积不断增大，甚至达到了飞行动物的上限！无论是神龙翼龙还是风神翼龙，它们的翼展达到4～12米，一些年老个体或一些未知种类甚至达到了18米！在飞行速度方面，无齿翼龙的飞行速度达到每秒7～14米，泰坦翼龙、神龙翼龙和风神翼龙也大致如此，每秒5米的风速即可让它们起飞。

风神翼龙复原模型

即使在今天的航空学家、空气动力学家看来，翼龙的这些飞行特性也是不可思议、不可模仿的。但是，演化至此，翼龙的长骨骨壁已经变得非常薄且中空，这使得它们难以承受过大的机械运动载荷，这也就意味着它们只能在适合自身骨骼结构的气候条件下才能生存，气候条件哪怕发生很小的一点改变都可能危及它们的繁衍数量甚至整个种群的生存。

而恰恰就是在晚白垩世，地球的两极和赤道开始出现明显的气温差异，开始有了四季更替。地球年平均气温约下降了10℃，全球变冷引起了平均风速的变化。与此同时，各大陆出现了海退，很多浅海干涸了，板块分裂影响了洋流系统，这些洋流系统直至今日仍然对气候产生一定的影响。可以想象，在一年中，长时间的大风季节变得越来越长，巨型翼龙在这种环境下很难飞行。为了适应新的环境，翼龙至少需要变小体形、加厚骨壁、重新获取拍翅飞行的能力。遗憾的是，生物的演化是不可逆的，退化的器官不可能再像以前那样重新发达起来，完全消失的器官更不可能再度出现——翼龙在自己建筑的死胡同里再也走不出来了。慢慢地，它们的种群数量开始减少，当整体数量下降到极限时，灭绝就不可避免地发生了。翼龙结束了其超过亿年的空中霸主的辉煌岁月，把万里碧空拱手让给了鸟儿……

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热河生物群

热河生物群是由美国著名地质学家葛利普教授于1923年在辽西（辽宁省西部）地区开展地质工作时命名的。热河生物群覆盖了现在中国北方、蒙古、西伯利亚、哈萨克斯坦、朝鲜和日本的一部分，其中辽西地区是整个生物群分布的中心，保存了独特而完整的陆相中生界地层。由于频繁的火山活动，动植物周期性地被火山喷出物与河流、湖泊的沉积物所覆盖，一层层细腻如脂的页岩保存了大量极为精美的化石，忠实地记录了数百万年地球与生命的演化历史。

从20世纪90年代开始，中国古生物学者在辽西地区进行了近十次大型发掘，发现了非常多的新品种，包括鱼类、古鸟类、带毛恐龙、古哺乳动物，还有翼龙。自1997年热河生物群中首次记述翼龙化石以来，迄今至少已发现了9个翼龙科，覆盖了翼龙两大类别，既有树翼龙这种比较原始的喙嘴龙类，也有东方翼龙、郝氏翼龙等比较进步的短尾的翼手龙类。值得一提的是，由于保存条件得天独厚，以往极难保存下来的翼龙的翼膜、毛发在这里都清晰可辨，其中热河翼龙的翼膜、毛发标本是目前世界上保存最好的标本之一。

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热河翼龙复原图

热河翼龙

山雨欲来，天空一片昏暗，小昆虫低空盘旋，正是热河翼龙出击的大好时机。它发现低空中有一大群中国带石蝇，于是俯冲下去，张开大口把它们一口吞进。此时，湖面上有几条小鱼跃出水面。热河翼龙张开它宽达80厘米的翅膀迅速扑向水面，如令箭般的长尾绷紧在身后，牢牢稳住躯体。热河翼龙用它那狭长的鼻子与满口利牙试图捕获小鱼打打牙祭……

上面是古生物学家为我们复原的亿年前的热河翼龙的一个生活片段。热河翼龙于2002年在内蒙古宁城被发现，属于喙嘴龙类中的蛙嘴龙科，化石标本几近完整，包括头骨、相互关联的头后骨骼及石化的软组织，尤其是保存了非常完美的翼膜。在标本上可以清楚地看到，热河翼龙展开的翼手膜与脚趾上伸长的第Ⅴ趾连在一起，爪子和肩膀之间的前膜、尾巴到两腿之间的尾膜，甚至在短小的尾巴末端的一圈扇形的“毛”都被保存了下来。这种圈毛状皮肤衍生物遍布热河翼龙全身，从腹部、肩膀、脖子直到尾巴。全身长“毛”很可能是为了调节体温，增强飞行能力，或者在飞翔中捕获猎物时起到消声作用。热河翼龙的毛状皮肤衍生物与带毛恐龙——中华龙鸟的毛状皮肤衍生物形态相似，但二者是否为同一结构还有待进一步考证。热河翼龙的右脚趾上有蹼的痕迹，说明它们或许可以像现在的鸭子一样在水里游水。

热河翼龙的嘴巴宽而短，牙齿较短，前上颌骨的牙齿比上颌骨的牙齿长且弯曲，齿骨也具有牙齿。从头骨形态及牙齿形状上看，热河翼龙应该以捕食昆虫为主。

风神翼龙复原图

翱翔吧，以羽蛇神之名！

美国大湾国家公园位于美国得克萨斯州西南部与墨西哥交界处，面积约28万公顷。一条大河在公园里转了一个几乎为90度的弯，公园因此得名。这里是古中美洲岛与北美陆块撞击之处，陆块撞击及火山爆发使得原本为海岸的沉积岩隆起，而海水在急速消退时又切割出峡谷地形。今天，公园的大部分地区都是松软、风化的荒地，虽然对植被生长不利，却成为“化石猎人”的心爱之地。长久以来，人们在此地的上白垩统地层发现了恐龙、鳄类和哺乳类等化石。每当暴雨肆意冲刷后，公园里都能发现一些新的化石。

1971年，美国得克萨斯州大学奥斯汀分校的劳森为完成硕士论文在这里进行地质调查，他的课题是巨龙类等末代恐龙的生存环境研究。一天下午，劳森在一片干涸的山谷里发现了一些骨骼化石碎片，他推测这些碎片应该是从高处被雨水冲刷下来的，于是寻迹来到一片陡峭的岩石壁上，果然在那里找到了这些化石碎片的源头，当时还有一部分化石嵌在岩石中，足有1米长！劳森回到学校后，把这些他前所未见的化石交给了他的导师兰格斯顿博士。

兰格斯顿在仔细观察并与其他标本进行比对后断定，这块长且中空、骨壁很薄的骨头属于一只翼龙的翼指骨的一部分。这可是在大湾国家公园首次发现翼龙化石，意义非同寻常，兰格斯特立即带领学生们来到大湾。

兰格斯顿期待能发现一具完整的翼龙骨架，但最终得到的仅为一只翅膀，这让他多少有点失望。然而，在对化石进行细致地修理和拼装后，他惊讶地发现了一个缺头少尾、长达1.22米的翼指骨，这意味着这只翼龙的翼展达到了15.5米！这个尺寸可是当时所知最大的翼龙——无齿翼龙翼展的两倍。

在接下来的几年中，兰格斯顿等人在大湾国家公园进行了多次挖掘，最终在距离劳森发现化石的地点约50千米处，搜集到大量翼龙骨骼化石和一只较小的翼龙的部分骨架（这个“小”翼龙的翼展至少也有5.5米）。兰格斯顿在研究这些化石后认为，这种翼龙的大型个体的翼展应在11～12米之间，十足为一种“空中巨怪”。

在给这种翼龙起名时，兰格斯顿灵光一现，想起了中美洲文明普遍信奉的最高神祗——羽蛇神，其形象是长着羽毛的蛇，系由奎特查尔凤鸟羽和响尾蛇组合而成。传说，羽蛇神是风神，掌管农业、丰收与降雨，这在干旱的尤卡坦半岛意义非凡。于是，兰格斯顿将化石命名为“披羽蛇翼龙”，中文一般译为“风神翼龙”。1975年，兰格斯顿在《科学》杂志发表了题为《西得克萨斯州发现的白垩纪末期翼龙：地球上最大的飞行生物》的论文，轰动了科学界与新闻界。

现在，科学家已大致勾勒出了风神翼龙的样子：有一个巨大的鼻眶前孔，差不多占到头骨全长的1/2，这无疑对减轻体重起到了很大的作用；嘴中没牙，颌骨边缘锐利，上面很可能覆盖着角质层，整个喙部狭长而尖，还有一道低矮、不起眼的冠突；颈椎非常长，椎骨之间的关节几乎不允许脖子作横向活动。此外，风神翼龙还有很长的腿，能起到平衡大头的作用。可以想象，风神翼龙在飞行时有点像现生的鹤或鹳。

这种巨型翼龙生活在哪里呢？这个问题最初让劳森颇费心思。翼龙通常都发现于海相地层，但风神翼龙却沉积在晚白垩世蜿蜒的河漫滩的泥沙和淤泥里，属于内陆地区，距离最近的海岸线也有400千米，而且没有证据可以证明这一带附近有大的淡水湖。当时，空气动力学还没有被很好地应用于翼龙研究，所以劳森开始为风神翼龙在大海之外寻找“合理”的生活方式。他认为，风神翼龙可能像现生的秃鹰，具有较强的持久滑翔能力，可以飞到很远的地方去寻找动物尸体，是一种以恐龙的腐肉为生的食腐动物，其长脖子在觅食时能发挥很大的作用。但这个观点惹来很大的争议，很多人认为风神翼龙那长而近乎僵直的脖子实际上会给食腐带来不便。另一方面，由于在风神翼龙化石点附近发现了大量的穴居动物化石，而当地的植物化石也表明那里定期被洪水淹没，所以有人提出，风神翼龙也完全有可能靠它那长而尖的嘴捕食地面浅水池里的软体动物和螃蟹。

在发现这只“空中巨怪”后不久，美国航空专家计算出了它的体重，约为100千克，但这带来了一个问题：根据动力学原理，风神翼龙自身的肌肉不足以将如此重的躯体升至空中，更不用说持续地拍翅飞行了。这个问题如何回答呢？关键在于风神翼龙的肱骨。

研究发现，风神翼龙的肱骨长52厘米，而现生最大鸟类——漂泊信天翁的肱骨长40厘米，翼展为3.4米，按此比例推测，风神翼龙的翼展仅约4.4米，只有实际数值的1/3，这个差异说明翼龙的骨骼结构完全不同于鸟类。风神翼龙的肱骨是翅膀上最短的一块骨头，而漂泊信天翁的肱骨却是最长的。翼龙翅膀的长度由翼掌骨和翼指骨决定，而鸟类翅膀则是肱骨加上前臂骨，再加上长长的羽毛。最终，兰格斯顿估计，风神翼龙可能重达86千克，其翼展在11～12米之间，这样的体形与体重之比可与现代的超轻型飞机相媲美。

巨大的翅膀给予风神翼龙以很大的上升力，一阵轻风便足以让它起飞。在遇到合适的上升气流时，它或许只需稍稍调整一下翅膀，就可以飞越500千米。如此来看，离开海岸线400千米的距离对它而言确实就是小菜一碟。近海的低空气流受到海岸线的阻隔，通常比高空气流来得缓慢，风神翼龙可以在两层气流间作螺旋形的飘举和滑翔，甚至可以一连几个小时不扇动翅膀。

在这一点上，风神翼龙应该与现生的信天翁类似。信天翁能长时间地停留在空中，任凭风来吹送。信天翁在滑翔时能巧妙地利用气流的变化：如果上升气流较弱，它会俯冲向下，加快飞行的速度；如果高度下降，它则迎风爬升。哪怕海面上狂风怒吼、巨浪滔天，信天翁也可以飞得安逸自在。它在飞翔中只要把腿伸开或者将脚蹼闭合，就可以像舵一样自如地改变飞行方向。它随便兜一个圈子，就是2000～3000米，在短短的一个小时里，就能横扫110千米的海面！

风神翼龙与人（想象图）