大豆异黄酮在反刍动物生产中的应用

李忠秋

(黑龙江省农业科学院畜牧研究所,哈尔滨 150086)

大豆异黄酮(Soybeanisoflavone)是一类从大豆中分离提取出的具有多酚结构混合物的统称,是大豆生长过程中的一种次级代谢产物,最主要的两个有效成分是大豆黄酮(Daidzein)和染料木素(Genistein)。研究表明,大豆异黄酮属异黄酮植物雌激素(Phytoestrogen),具有弱的雌激素双向调节作用,还具有抗肿瘤、预防骨质疏松、抗氧化、抗溶血与保护血管等多种生理功能。近年来,国内外研究者对大豆异黄酮在反刍动物生产上的应用效果进行研究,发现其具有明显的生物活性,能改善瘤胃微生物消化代谢、促进生长、改善繁殖性能、促进乳腺发育和泌乳、提高免疫力等生理作用,逐步成为研究热点,被认为是一种具有广阔应用前景的新型饲料添加剂。

1 大豆异黄酮的来源与分布

大豆异黄酮作为大豆的功能性组分之一,是大豆生长过程中形成的一类次生代谢产物,属生物黄酮中的一种,也是一种植物雌激素。自然资源中大豆异黄酮的资料十分有限,只限于豆科的蝶形花亚科、苋科、蔷薇科、尾科、桑科等极少数植物中,在大豆中不同部位的含量差异较大,主要分布于大豆种子的子叶和胚轴中,种皮中含量极少,80%～90%的异黄酮存在于子叶中,浓度为0.1%～0.3%。胚轴中含异黄酮种类最多且浓度最高,为1%～2%,但由于胚轴只占种子总重量的2%,因此尽管浓度很高,所占比例却很少(10%～20%)。Kudou等[1]报道在成熟的大豆种子中特别是下胚轴(包括胚根和胚芽)中异黄酮含量相当丰富,而在其子叶中含量却很低,种皮中含量更少。另外,在嫩叶中异黄酮含量较低,在老叶中也没有特殊的积累[2],而在根部特别是根尖中主要含有染料木素及其复合体,且光线对根部异黄酮分布有一定影响,黑暗中根尖的异黄酮含量有很大减少,而在子叶中却有所升高[3]。

研究表明,大豆异黄酮含量除了与大豆种子各部位有关外,还受遗传因素的影响,不同大豆品种中的异黄酮含量和种类分布有很大差别。孙君明和丁安林[4]研究表明,大豆异黄酮含量遗传具有数量性状遗传特点,受一个主效基因和多个微效基因控制。他们分别对日本、巴西、中国和韩国的大豆品种进行异黄酮含量分析,结果表明,不同大豆品种中异黄酮含量存在显著差异,在一些早熟品种中异黄酮含量很低,而在一些中晚熟品种中异黄酮含量接近正常[5-6]。环境因素对大豆中异黄酮含量和种类分布的影响主要通过种植年份、种植季节和种植地区来反映,其中种植年份对异黄酮总含量和各类分布的影响更为显著。不同种植地区对大豆中大豆异黄酮总含量和各类分布也有一定的影响,异黄酮含量与地理环境中的纬度和海拔高度呈正相关,与经度呈负相关;在高水肥条件下,种子中异黄酮含量有降低的趋势;随发育时间的增加,异黄酮含量逐渐提高;大豆种子随储藏时间的增加,异黄酮含量逐渐降低。同时大豆生长所处环境的温度、光照以及土壤肥力等均对大豆中异黄酮含量有不同程度的影响。

2 大豆异黄酮对反刍动物的作用

2.1 对生长性能的影响

关于大豆异黄酮的促生长作用机制,韩正康[7]认为可能是大豆异黄酮的弱雌激素能与下丘脑、垂体等的受体不同程度地结合,影响动物神经内分泌系统,促进雄性动物的睾酮生成和释放增强;同时,也影响其生长轴,使垂体的生长激素(GH)生成和释放增加,刺激GH-R和IGF-I生成。睾酮是促进雄性动物蛋白质合成代谢的激素,GH也具有直接促进肌肉蛋白合成的机能,而且GH还可通过肝脏GH-R影响IGF-I的生成途径。大豆异黄酮既能提高GH水平,也能促进GH-R的发育,从而使IGF-I水平显著增高。而其对肌肉组织强大有增长作用,致使动物生长加速。

杨国宇等[8]的研究表明,水牛经十二指肠瘘管灌注大豆黄酮后,可使血液睾酮水平上升,同时提高瘤胃微生物蛋白(MCP)、总挥发性脂肪酸(TVFA)和氨氮(NH3-N)水平,而各酸比例没有明显变化,由此可以推断大豆黄酮可能通过升高血液和瘤胃液的睾酮水平,强化了瘤胃微生物的代谢活动,在一定程度上有可能改善反刍动物的生长性能;陈杰等[9]对雄性湖羊连续7d皮下注射异黄酮类雌激素(100 mg/kg体重),血清睾酮水平明显增加,雄性水牛经十二指肠瘘管灌注异黄酮类雌激素(500 mg/d),连续12 d,血清睾酮、瘤胃细菌蛋白、挥发性脂肪酸和氨态氮显著增加;与马海田等[10]应用大豆黄酮在雄性去势山羊上取得的试验结果基本一致。饲料中的异黄酮植物雌激素一方面可能直接影响瘤胃微生物的主要消化酶活性,从而对瘤胃消化代谢发挥调控作用;另一方面,也可能经过瘤胃内微生物的代谢作用由胃肠道进入血液,通过体内内分泌水平变化间接影响机体的生理机能。

2.2 对繁殖性能的影响

大豆异黄酮在结构上与哺乳动物的17β-雌二醇相似,都具有雌激素的活性基团——二酚羟基,生物活性相当于雌二醇的10-3～10-5倍,可与生物体内子宫或乳腺细胞的雌激素受体(ER)结合而表现为较弱的雌激素活性和抗雌激素活性的双重作用。异黄酮类植物雌激素与雌激素受体的结合试验表明,染料木素与雌激素受体结合力最强,大豆黄酮次之,芒柄花素最弱,美皂异黄酮则没有亲和力,但有弱雌激素活性,其中染料木素活性最高的原因,可能与其在A环C5位多一个羟基有关[11]。一般说来,异黄酮在内源性雌激素水平较低时表现为雌激素激动剂的作用,例如诱发发情或促进乳腺发育;而当体内雌激素水平偏高时,它与雌激素受体结合后就表现出抗雌激素的作用。

牛、羊采食适当浓度的大豆异黄酮可以提高反刍动物的繁殖力[12]。Kaplandkio用牛颗粒细胞体外培养试验证明,低剂量的染料木素和美皂异黄酮可以促进牛颗粒细胞中孕酮的合成,而高剂量则呈现抑制作用。Lundh报道,过量摄食大豆异黄酮丰富的豆科牧草对母畜产生的繁殖危害[13]。通常情况下单胃动物不太可能接触过量的异黄酮化合物,而放牧的草食家畜由于放牧不当,采食含异黄酮较高的青草、青贮等饲料,吸收过量的异黄酮进而导致垂体和卵巢之间的正常激素调节紊乱,或者抑制垂体促性腺激素的分泌,可导致母畜暂时或永久性不孕。由于异黄酮在各种动物体内吸收代谢途径的差异和激素受体不同,各种动物对异黄酮的激素敏感性也不同,羊比牛要敏感,大量摄入异黄酮后,羊出现不育症状,而牛一般不易出现不育症状。

2.3 对泌乳性能的影响

乳腺发育是动物泌乳生理过程的首要环节,主要受下丘脑、垂体神经内分泌系统的调控。研究发现反刍动物过量采食含有异黄酮的豆科牧草,非怀孕母羊和阉公羊的乳头增长,甚至导致泌乳的现象,可见大豆异黄酮具有促进乳腺发育和促进泌乳的作用。用适量的异黄酮类化合物饲喂奶牛,在泌乳期可增加奶产量100 kg[14];刘德义等[15]在奶牛日粮中添加60 mg/kg的大豆异黄酮,结果极显著地提高了奶牛产奶量;这个结果与杨建英等[16]以20 mg/kg大豆黄酮日粮饲喂泌乳中期奶牛对产奶性能影响的结果一致。艾晓杰等[17]报道,添加异黄酮类雌激素后,初乳(第3天)中的蛋白质和脂肪含量较对照组分别提高30.11%和18.94%;常乳中的蛋白质和脂肪含量略高于对照组。大豆异黄酮对乳成分的影响主要是提高蛋白质和脂肪含量,改善初乳品质。

大豆异黄酮具有微弱的雌激素活性,能与子宫的雌二醇受体结合。而植物雌激素的雌激素效应或抗雌激素效应的发挥取决于其与内源性类固醇雌激素的竞争平衡作用。在分娩之后,泌乳启动,但乳腺的发育要延续到哺乳的早期[18],因此在泌乳期内,奶牛的产奶量与母体的雌激素水平密切相关。对于一些雌激素水平较低的个体,弱的雌激素物质占据雌二醇受体会产生雌激素效应。由于牛、羊体内的类固醇雌激素水平循环浓度较低,因此在日粮中添加大豆异黄酮会产生雌激素效应。

2.4 对机体免疫水平的影响

Wang等[19]试验发现,大豆异黄酮与染料木素对免疫系统(尤其是T淋巴细胞)的雌激素受体有相似的亲和力,大豆异黄酮能显著促进脾淋巴细胞及其IL-2和IL-3的产生,而相同剂量的染料木素却没有显著影响。研究表明,大豆异黄酮等植物雌激素可促进和诱导淋巴细胞的转化与增殖,维护淋巴细胞的生长,使其ANAE阳性率显著提高。初胎荷斯坦乳牛注射大豆异黄酮后采取血样,用放射免疫法测定血浆中促甲状腺激素(TSH)、T3和胰岛素的含量[20],结果表明,产后17d T3水平高于未注射期;促甲状腺激素(TSH)水平仅在添喂大豆异黄酮后的第7天低于未注射期,其余时间均高于未注射期;胰岛素水平均高于未注射期。Adams[21]报道,大豆异黄酮可通过抑制酪氨酸激酶活性来调节胰脏β-细胞的胰岛素分泌。董淑丽等[22]研究报道,大豆异黄酮具有雌激素样作用,能刺激大脑垂体分泌GH,能明显提高血清及乳中睾酮水平,表明奶牛整体和乳腺器官的体液免疫功能明显增强;乳中PRL水平显著高于血清中水平。泌乳晚期奶牛注射20 mg/kg大豆异黄酮,可明显提高奶牛半抗原刺激产生的特异性免疫应答反应,乳和血液中IgA提高60%和33.4%[23]。

大豆异黄酮类雌激素不仅对机体的细胞免疫、体液免疫和非特异性免疫功能有影响,还能通过直接作用于免疫器官(胸腺和脾脏)或各种免疫细胞上的雌激素受体,调节垂体生长激素(GH)和催乳素(PRL)的分泌,通过GH和PRL促进胸脾上皮组织合成和分泌胸腺素,间接调节免疫功能;同时降低体内生长抑素(SS)含量,解除SS对免疫细胞的抑制作用,进而提高动物的免疫机能。

3 结语

综上所述,大豆异黄酮具有广泛的生物活性,饲料中大豆异黄酮可以直接影响瘤胃微生物的消化酶活性,对瘤胃消化代谢发挥调控作用,并可通过胃肠道影响血液循环,从而影响机体的生理功能,促进反刍动物乳腺的发育、增加泌乳量、提高免疫性能和繁殖性能,在反刍动物的生产上具有广阔的应用前景。

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