养殖中国水蛇适温性研究

萧云朴，温端元

（1.平阳县海洋与渔业局，浙江平阳 325400；2.平阳县温端元淡水鱼养殖场，浙江平阳 325403）

中国水蛇Enhydris chinensis(Gray)属脊椎动物门Chordata、爬行纲Reptilia、有鳞目 Squamata、蛇亚目Serpentes、游蛇科Colubridae、水蛇属Enhydris，分布于我国江苏、浙江、江西、福建、台湾、广东、海南岛、广西、湖北等地[1]。该物种已被列入中国国家林业局2000年8月1日发布的《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》。常栖息于稻田、沟渠或池塘等水域及其附近，昼夜均见活动，以鱼、蛙为食物，卵胎生。近年蛇类数量持续减少，南方沿海有以水蛇煮粥而食的习惯，又因水蛇有祛风除湿功效，大量被捕食与出售；大量施用农药与化肥，直接中毒或吞食已中毒的猎物而毙命；加以农田被开垦建设，栖息地日益缩小等，都成为该种数量日趋减少的因素，开展中国水蛇人工养殖是满足市场需求的唯一的途径。水温作为养殖的重要因素，影响着水生动物的生长与生存，目前在这方面的研究主要集中在鱼[2-5]、虾[6，7]和贝类[8-12]，而对水生爬行类动物的适温性研究较少[13，14]，尚无中国水蛇适温性研究的报道。该研究为今后中国水蛇养殖提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点及环境条件

试验在浙江平阳县温端元淡水鱼养殖场进行，该养殖场位于浙江省平阳县中西部的桃源乡岩山村，依山傍水，水源充足。该村以种养殖业为主，附近无工业污染，适宜中国水蛇养殖。2007-2008年外荡水域表层水温年平均21.8℃，极低值7.3℃，极高值37.8℃；试验期间温度最低月份均为1月，平均 10.9 ℃，最高月份为 7月，平均 32.7 ℃（为实测数据）(图1)。

图1 2007-2009年水温月变化Fig.1 The monthly change of water temperature from 2007 to 2009

1.2 试验材料及试验设计

试验中国水蛇蛇苗为收购于平阳与苍南两县野外捕获野生水蛇，个体平均体长（46.2±5.3）cm，平均体质量（61.1±20.9）g。试验池为 3 m×3 m水泥池，设4个平行组，投喂活小杂鱼，春秋两季每天投喂1次，夏季早晚各1次。试验从2007年1月开始至2009年8月结束，周期为2年8个月。

表1 中国水蛇水温试验设计Tab.1 The experiment design of temperature tolerance for Enhydris chinensis(Gray)

1.3 测量及数据处理

适温试验每2月取样测量1次，每次每组随机取样10尾，冲洗干净并阴干30 min后，用电子天秤称其体质量后放回原池。高温生存试验取最高水温月份，分别为6月中下旬、7月及8月中上旬，统计每10 d的死亡率。低温试验取水温最低的1-2月，统计每10 d的死亡率。对所测得的数据采用EXCEL2003进行处理，用方差分析进行显著性检验。所用生物学公式：

特定生长率(Specific growth rate，S)=100×(lnMt-lnM0)/t

式中：M0和Mt分别表示开始时的体质量（g）和结束时体质量，t表示生长时间（d）。

2 结果

2.1 生长适温

图2 特定生长率与水温关系Fig.2 Relationship between specific growth rate and water temperature

经过2周年养殖，特定生长率（S）与水温（T，℃）之间存在极显著的二次多项式函数关系：S=0.002 1 T2-0.074 8 T＋0.798 4（R2=0.847 5，P＜0.01）。设特定生长率变化为 0 时，得水温17.81℃，在该水温条件下，无生长，低于该水温，呈负生长，高于该水温呈正生长（图2），表明17.81℃是中国水蛇正常生长水温的临界值，该水温也正是中国水蛇刚进入冬眠时的水温，这与中国水蛇开始冬眠时的实测水温一致。

2.2 能耐水温上限

根据中国水蛇在高温季节死亡情况观察可知，死亡均集中在7-8月。水温与死亡率（D，%）存在极显著的二次多项式关系，两者关系为：T=-0.034 9 D2＋0.834 5 D＋28.895（R2=0.763，P＜0.01）（图3），求得水温最大值为33.88℃。另外，从图3中还可以看出，当水温超过了33℃时，死亡率明显升高。

图3 高温与死亡率的关系Fig.3 Relationship between highly water temperature and mortality

图4 低温与死亡率的关系Fig.4 Relationship between low water temperature and mortality

2.3 能耐水温下限

中国水蛇在低温条件下死亡主要集中在每年的1-2月，尤其是在2008年出现了历史罕见的极度低温，造成了中国水蛇大量死亡。水温与死亡率存在显著的二次多项函数关系，两者关系为：T=0.006 9 D2-0.400 7 D＋13.621（R2=0.612，P＜0.05）（图4），求得最小值为7.80℃。此外，从图4中还发现，当水温低于10℃时，死亡率大幅升高。

3 讨论

3.1 不同水温条件下中国水蛇行为表现

中国水蛇属外温性水生爬行类动物，与其它外温性动物一样，主要利用外热源、选择活动时间和冷热斑块之间穿梭等行为途径进行体温调节，以维持相对较高且稳定的体温[15]。环境温度通过影响体温而影响外温动物的生理功能和行为表现[16，17]。过高或过低的体温对外温动物有害甚至能导致其死亡，在极端高体温和极端低体温之间，相对较高的体温有利于外温动物较好地表达其生理功能和行为表现[15-18]。在不同的水温环境下，中国水蛇也表现出了一些生理特性，在水温达到17.81℃时，特定生长率表现为正值，是生长的表现，而在水温低于该值时，特定生长率出现了负值或零值，无生长迹象。这与养殖观察的结果相一致，在水温降至该水温以下时，不见中国水蛇摄食，进入洞穴越冬，几条甚至几十条集成一团，活动能力极弱，当水温超出此值时，可见水蛇摄食、活动能力增强。随着水温升至26℃后，在傍晚日落后至次日日出前可见中国水蛇在泥堆上休憩，白天不见水蛇的踪影，早晚投喂时可见争食现象，生长快速。当水温上升至30℃后，雌性水蛇开始产仔，食欲依然旺盛。当水温超过31℃，大部分水蛇憩息于阴凉的水草浮萍之下，摄食只在池底进行，活动减少，开始出现少量死亡，当水温达到33℃时，死亡量明显增加，随水温持续升高并维持在此水温以上即会出现大量死亡。

3.2 其它因素对中国水蛇生长、存活和死亡的影响

除水温之外，影响中国水蛇生长和存活的因素很多，如养殖设施、饵料种类、投饵量、气温、繁殖、雌雄比、养殖管理等。其中养殖设施及养殖管理为可控制性因素，在同等的试验条件下，其影响是可规避的，影响主要来源于其它方面。中国水蛇尤其是雌性中国水蛇，在妊娠期随着营养物质的大量积累，体质量增加速度加快，根据水温与特定生长率关系模型推算，生长水温应略低于17.81℃。在未经驯化的情况下，中国水蛇只有摄食活饵的习性，并有一次摄食可维持数日习性，该试验饵料仅投喂现捞活小杂鱼，投饵量控制在5%以内，随着数日投喂后，水体中即可发现剩余的小杂鱼，在解剖中发现，试验中国水蛇的脂肪含量明显高于野生的（另文讨论），在该试验养殖条件下增加了中国水蛇的生长速度，从而提高了中国水蛇的模型生长水温。但是根据3年的观察结果显示，无论是养殖的或是野生的中国水蛇，进入冬眠时的水温均与该水温相符，这与模型推算的结果一致，这可能是在高脂肪含量的条件下，有利于中国水蛇冬眠。中国水蛇分娩一般在7月末开始[19]，有时延迟至9月末，这与当年气温有关，此时，水温一般在30℃以上，分娩后的雌性中国水蛇死亡率增加，这将影响到高温试验，这部分影响及其交互作用势必降低模型能耐水温上限，因此，能耐水温上限应低于33.88℃。

3.3 适宜水温、能耐水温的确定

关于中国水蛇的适宜水温、能耐水温的研究，目前，尚无参考文献可借鉴，从中国水蛇在不同水温条件下的行为表现来看，中国水蛇适宜生长水温范围在17.81～31℃，最适生长水温范围26～30℃。结合高温试验模型，中国水蛇能耐水温上限应在31～33.88℃之间。根据低温试验模型，当水温低于10℃，中国水蛇死亡率骤然上升，但与模型极值还有差距，中国水蛇的能耐水温下限应在7.80～10℃之间。无论极高温或极低温，均会造成中国水蛇死亡，但都不能得到确定值，因为，能耐水温范围的每个确定值与持续时间有关，对于致死水温与致死时间的关系有待进一步研究。

3.4 养殖对策与建议

中国水蛇属变温性动物，环境温度的变化直接影响其体内的新陈代谢水平，和其它水生动物一样，在适宜的水温范围内，水温越高生长越快，拉长中国水蛇的生长时间，避免高温和低温对生长与存活带来的不利影响，这是中国水蛇养殖的关键。在浙江南部，中国水蛇一般在11月下旬开始冬眠，直到翌年4月中下旬出眠，有较长的冬眠时间。鉴于上述特性，中国水蛇养殖可以借鉴两栖类[20]利用塑料大棚养殖经验，也可借鉴龟[21]、鳖[22]那样利用加温的方法，提高水温，缩短或避开其冬眠时间。中国水蛇在越冬期有集群性，根据这个习性，可以在越冬期搭建塑料大棚进行集中养殖，白天可以吸纳热量，晚上加盖稻草帘加以保温，如果利用水泥池养殖的，须加厚泥层，增加水位，提高保温效果，减少损失。在高温期，也应尽量增加水位，搭建凉棚、丝瓜架，布置遮阳设施，种上水葫芦、浮萍等，对降低中国水蛇因高温死亡均有良好的效果。此外，在养殖过程中，还须勤观察，做好水温测量工作，根据水温变化，及时采取应对措施。

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