生长冗余和补偿效应的研究

高淑红，杨春丽

(黑龙江省引嫩工程管理处工程公司，黑龙江 安达 151400)

1 概述

1.1 冗余理论的研究

冗余理论是20世纪90年代发展起来的一个生态学理论。Odum指出冗余是指一种以上的物种或成分具有执行某种特定功能的能力，即指一个物种或成分的失效不会造成系统功能的失效，不会对整个系统的功能和结构造成很大的影响，但当系统受到干扰时，冗余的功能发挥作用使系统保持稳定。除了生态系统，植物本身也存在一定的冗余，冗余的产生是作物适应环境的结果。在一个由较弱竞争者组成的群体里，每个个体可以把更多的资源用于繁殖上，但具有较高竞争能力的个体能够成功的侵入该种群。因为竞争能力的个体比群体里竞争能力弱的个体能产生更多的籽粒。但是这种冗余在农业生产中并非都能起积极的作用，一定的冗余可以抵御作物生长过程中受到的伤害，以保证作物的正常生长，过多的冗余则消耗作物从外界吸取的营养，使得作物本应向生殖生长输送的养分被消耗在输送过程中，并不能够获得高产。张大勇[1]等认为从农业生产的角度看，通过竞争而自然选择的结果是导致生长冗余的出现。减少这些冗余可望提高作物光合繁殖分配的比例从而获得高产。

盛承发[2]首先提出了生长冗余的概念，他认为作物在株高、叶面积、分枝(或者分蘖)、生育期等方面存在着大量的冗余。这种冗余随着辅助能量的输入增加而增大。生长冗余本是植物适应被动环境的一种生态对策，以便增加其稳定性，但是当环境条件改善，作物这种固有的冗余特性变成了一种浪费和负担，对高产不利。Donald认为生长冗余是指农作物利用资源的器官的过度生长。而且目前生长冗余多被定义为:生物有机在生长发育过程中形成的除自身正常生命活动所需之外的多余和额外部分，它们对生物体本身并非必不可少，是可丢弃的，这部分被称为生长冗余。在农业生产过程中，许多实例可以证明生长冗余的减少可以提高作物产量:棉花打顶可以防止棉花植株的庞大，抑制营养生长，使得有限的能源转移到棉桃上面，从而提高产量;水稻在分蘖末期进行晒田，抑制无效蘖的增多以达到增产的目的。

但是冗余对作物的生长而言又是必不可少的，周围的环境会对作物的生长造成某种伤害，冗余的存在在一定程度上可以降低环境对作物造成的伤害，保证作物的正常生长。为了提高产量必须减少生长冗余，但是又必须保证作物有一定的能力来抵御不良环境造成的伤害，因此，韩明春[3]等提出农作物最佳冗余度假说并用实例证明了其存在的可能性;在一定的栽培学管理下，农作物存在着一个与高产量相对应的生长冗余度。在生产中，如果通过各种栽培管理措施使农作物的生长冗余达到最佳值，就能获得高产。但是怎样使得这种假说成为现实仍然有待于进一步研究。

近年来很多学者对水分胁迫以及复水对作物的影响进行了研究，认为胁迫能够在某种程度上抑制了作物的生长发育，并且这种抑制作用是不积极的，对生物本身有害，但是也有一部分学者对胁迫复水之后的作物进行研究认为作物胁迫复水能够增加光合量，并在株高叶面积等方面存在补偿，从而认为一定程度的水分胁迫对作物是有益的。补偿效应的研究近来也逐渐成为节水农业发展的一个新的研究方向。

1.2 补偿效应的研究

在水分胁迫条件下解除后，植物将逐渐恢复其生长，减少和消除灾害带来的不利影响，植物的各器官之间存在一种内在的协调反馈机制，调节着生物体内的各种代谢活动，使生物体处于一种相对平衡的状态，如果某一器官受环境的影响而减弱或者丧失其功能，则生物体内部具有恢复该器官功能的能力，这种补偿机制是生物保存自身的一种重要机制。盛承发[2]等人对这种补偿机制进行了研究，认为其产生的基础是冗余的存在;去除了作物的冗余部分，从而使作物出现补偿。

植物在受到昆虫采食后出现补偿效应，补偿效应的发现也源于此。因此金鉴明[4]定义为“受到害虫取食使得作物所具有的一种自发性自我弥补损害的能力”。随着研究的进一步深入，发现植物在受到其他形式的胁迫后也能够产生这种现象:陈晓远[5]等人对冬小麦的研究证明不同生育期复水对冬小麦的生长和产量均有促进作用;郝树荣[6]等对盆栽水稻研究证明水分胁迫复水对水稻的叶面积存在补偿效应;苏佩、山仑[7]研究发现拔节期复水可以降低玉米叶片气孔阻力和蒸腾强度，提高叶片光合速率和水分利用效率，表现为一定的补偿效应。补偿作用是生物的一种本能，而且这种补偿作用又受到一些内外在条件的影响，具有相对性[8]。现在通常把补偿和超补偿定义为作物受到阈值内的胁迫压力后，在构件和生理水平上产生的一种有利于作物生长发育和产量形成的能力[9]。补偿包括生长补偿、生理生化补偿和代谢及产量补偿[10]，主要是由渗透调节、光合作用和内源激素的变化引起的[11]。

1.3 补偿造成冗余

大部分的研究人员认为水分胁迫复水之后出现的补偿效应是有益的，能够进一步促进植物光合，从而达到增产的目的。并且多数的研究人员把目光专注于更大的补偿。施积炎[12]等人指出植物水分匮缺补偿与超补偿从根本上说是减少适度冗余，从而使得有限物质和能量进行最合理、最优化分配利用，产生最大超补偿。但是这种超大补偿是否有利于作物的生殖生长和常量的形成，并没有系统的论述。而且不当的补偿反而造成产量的降低。棉花在受到某些伤害后造成代谢紊乱发生疯长现象，生物产量虽高，但没结多少棉桃，经济产量明显受员[13]。笔者通过水稻盆栽试验发现补偿的产生并非全部利于作物的产量，有些补偿反而更促进了植物冗余的增多。表1是分蘖期轻旱处理复水之后的水稻株高，其高出对照10%，但是生育期明显长于对照，且产量低于对照，这说明这种补偿效应的产生不利于作物本身，营养生长过剩，使得原本生殖生长的能量过多的消耗在生长发育上，产生了冗余。

表1 分蘖期胁迫复水后处理的指标

2 总结和讨论

冗余和补偿效应的研究对于现代化农业具有指导意义，冗余和补偿效应相关相联，冗余的存在使得补偿效应得以产生，而补偿效应又可能造成更多的冗余。所以在农业生产过程中可以人为主动地施加一定程度的水分胁迫，控制营养器官的生长，使得补偿作用更好的应用在作物生殖生长和产量上，减少补偿作用产生的冗余，使其向更有利于作物生殖方向发展，以达到最佳补偿。因此我们就必须在以后的研究过程中注意以下几点:

1)补偿效应对农作物的生产在一定程度上起到积极作用，但是在研究过程中不应该夸大它的作用而不考虑它的负面影响，应该系统的进行分析，特别是应该与产量挂钩。

2)补偿效应产生基础是冗余的存在，但是不当的补偿又会在一定程度上增加冗余，造成更大的冗余，因此在研究过程中应该利用各种措施减少不必要的冗余，比如在胁迫时间、胁迫历时、胁迫程度上进行控制，以使复水之后的补偿多用于作物的生殖器官生长上。由于补偿效应受到许多因素的影响，很多时候这种补偿是不足补偿。因此研究补偿效应应该尽量使得这种不足补偿不影响产量。

3)冗余和补偿效应的存在已经被证实并从生理和生态方面得到很好的解释，但是在研究过程中多采用盆栽和小区试验，并没有广泛的应用于实际生产过程中，因此如何利用冗余和补偿效应，协调个体与群体的关系仍需要进一步探讨。

[1] 张大勇，姜新华.对于作物生产的生态学思考[J].植物生态学报，2000，24(3):83-84.

[2] 承发.生长的冗余——作物对虫害超越补[J].应用生态学报，1990，(1):6-10.

[3] 韩明春，吴建军，等.冗余理论及其在农业生态系统管理中的应用[J].应用生态学报，2005.16(2):375-378.

[4] 金鉴明.环境科学大辞典[M].北京:中国环境科学出版社，1991.

[5] 陈晓远，罗远培.不同生育期复水水对受旱冬小麦的补偿效应研究[J].2002，3(10):10.

[6] 郝树荣，郭相平，等.胁迫后复水对水稻叶面积的补偿效应[J].灌溉排水学报，2005，8(24):4.

[7] 苏佩，山仑.拔节期复水对玉米苗期受旱胁迫的补偿效应[J].植物生理学通报，1995，3(5):341-344.

[8] 原保中，王静，等.植物受到动物采食后的补偿作用[J].生态学杂志，1997，16(6):1-5.

[9] 郑利，赵松岭.旱区春小麦超补偿作用的初步研究[J].西北植物学报，1995，15(8):125-133.

[10] 赵丽英，邓西平，等水分亏缺条件下作物补偿效应类型及机制研究概述[J]. 应用生态学报，2004，3(15):3.

[11] 董宝娣，张正斌，等.水分亏缺条件下作物补偿效应研究进展[J]. 西北农业学报，2004，13(3):31-34.

[12] 施积炎，袁小凤，等.作物水分亏缺补偿与超补偿效应的研究现状[J].2000，19(3):226-233.

[13] 张正斌.植物对环境胁迫整体抗逆性研究若干问题.西北农业学报，2000，9(3):112-116.