芹菜与石龙芮营养器官组织解剖学研究

向国红，龙芳，彭友林

（1.常德职业技术学院生物工程系，湖南常德，415000；2.湖南文理学院生命科学学院）

芹菜（Apium graveolensL.），又叫旱芹，蒲芹[1]，伞形科芹属，一、二年生植物，成株株高60~150 cm。原产地中海沿岸，我国各地均有栽培，以鲜嫩的叶柄作为蔬菜食用，富含维生素，矿物质和挥发性芳香油、甘露醇、环己六醇、芹菜甙。具有特殊风味，可促进食欲，有健脑作用[2]。新鲜芹菜的根及茎榨汁可入药，主治小便淋漓，小便出血等症[3]。据最近报道在临床上使用有显著降低血压的作用，对早期患者效果尤佳。

石龙芮（Ranunculus sceleratusL.），又叫毒芹，无毛野芹菜，水芹菜，天豆，石能，水堇，堇葵；毛茛科石龙芮属，一年生或越年生草本植物，成株株高20~40 cm。生于潮湿地或溪边，有时生于水中，原产于北半球，全国各地均有分布[4]。含毛茛甙、原白头翁素和原白头翁素的稳定的二聚物白头翁素，误食会中毒，严重者可呼吸衰竭而死[5]。春夏季采全草，洗净鲜用或晒干入药，可治食道癌与乳腺癌等[6]。最新科学研究表明，石龙芮对污水净化有很好的作用，是一种很有潜力的维护生态植物[7]。

目前，还未有人对芹菜和石龙芮2个不同科属的物种从植物形态解剖学角度进行比较研究，为了使人们识别这2种植物，不至将石龙芮误认为是芹菜食用，并更好地开发强调这2种植物的药用功效，对2个物种从形态解剖学上进行比较研究，现将结果报告如下。

1 材料与方法

1.1 试验材料

①供试材料 芹菜及石龙芮取自湖南文理学院生物园及周边田地。

②仪器 显微镜、刀片、镊子、培养皿、载玻片、盖玻片、滤纸、尺子、显微互动系统。

③试剂 蒸馏水、番红。

1.2 试验方法

通过植物外部形态观察、徒手切片、显微数码摄影、组织学鉴定、解剖学比较等方法，对芹菜和石龙芮的根、茎、叶、花、果实进行比较试验，并从形态学方面对其各个器官进行比较以及对所记录的数据进行整理[8～9]。

2 结果与分析

2.1 形态学比较

首先从芹菜和石龙芮的外部形态：根、茎、叶、花、果实作比较，二者在形态特征上既有相同处，又存在着差异（图 1，图 2）。

图1 石龙芮

图2 芹菜

①根 芹菜的根系分布很浅，直播的有主根，移栽后的主要根系分布在15~20 cm深土层，横向分布30 cm左右；芹菜根系吸收面积较小，耐旱力较弱，根的颜色为棕黄色，须根多且小。石龙芮成株为白色须根，分布亦比较浅，在10~25 cm深的土层，横向分布18 cm左右；主根在生长发育过程中腐烂掉，须根上着生有许多的根毛，且其内靠表皮处中空，为薄壁细胞围成的通气组织，根的质地较软（图3）。

②茎 芹菜的茎直立或匍匐，下部节上生根，上部叉式分枝，开展。茎部有数条明显的纵棱及节，且全身无毛，成株高为60~150 cm。茎尖0.7~1 cm下出现茎中空，直径0.3~0.6 cm。因品种不同，茎的颜色可有白色、翠绿、浅绿。石龙芮的茎粗壮，较光滑，为浅绿色，茎尖有表皮毛，成株株高为40~60 cm，其上没有明显的节。茎尖下0.1~0.3 cm处出现中空一直到茎底部，直径为0.3~0.8 cm，且顶端分枝（图4）。

图3 芹菜（右）和石龙芮（左）的根

图4 芹菜（左）和石龙芮（右）的茎

③叶 芹菜的叶是奇数羽状复叶，叶柄长，是食用的部分，早春由基部抽出许多根生叶，卵形或矩圆形，具长柄，长达18~42 cm；小叶2，3对，每一小叶再深裂或全裂或3小裂，裂片三角状或倒卵形，边缘具有粗齿或分裂，茎生叶互生，叶柄由下向上渐短，形状与根生叶相似。石龙芮叶有柄，单叶3深裂；圆形、肾脏形或心脏形，长3~4 cm，宽1.2~4 cm；基部广心形，侧裂片2裂，中裂片楔形，钝头，边缘浅裂，具有钝粗齿牙；茎叶互生，基部扩大通常3全裂，裂片狭窄不分裂，钝头，最上部叶几乎无柄，裂片短圆线形，有光泽（图 5）。

图5 石龙芮（左）和芹菜（右）的叶

图6 芹菜（左）和石龙芮（右）的花

④花 石龙芮的茎春时上部多分枝，花径6~8 mm，萼片5片，外面带微毛，花时反卷，花瓣5片，与花萼等长，平开，倒卵形，有光彩，花黄色。雄蕊与雌蕊均多枚，花药呈长椭圆形，子房细小，花期为4~5月。芹菜复伞形花序，侧生或顶生，总苞片与叶相似，小苞片不存在，花序梗长短不一，小花梗长1.2~2.5 mm，花小，花冠白色，5片，每片呈广卵形，中部以上向内弯曲；雄蕊5枚，与花瓣互生，花丝向外射出，雌蕊1枚，子房下位，花柱短，显著开叉，花期3~5月（图6）。

⑤果实 芹菜的果实为双悬果，两侧压扁，成熟后分离为二分果。每个分果有5条主棱 （2条侧棱，2条中棱，1条背棱），分果椭圆形，长约1.2 mm，宽约0.56 mm；二分果胶合面近于平坦，果棱尖锐，条形。由图7观察可知，石龙芮的果实为聚合瘦果，瘦果近圆形，长约1 cm，两侧有皱纹，顶端具短喙。果期4～6月，单颗种子为扁平状深绿色。

2.2 解剖学比较

芹菜和石龙芮在根和茎的初生结构和次生结构、叶的上下表皮气孔的形态和数目、叶的横切面和叶肉细胞结构、叶柄的结构等方面都存在着一定的差异。

①叶上表皮 芹菜的叶上表皮细胞较大，形状不规则。气孔较大，数量在400倍显微镜下平均5个视野为9个，气孔属于平列型，无表皮绒毛。石龙芮的上表皮的细胞较芹菜小，形状不规则。气孔较小，数量在400倍显微镜下平均5个视野为22个，气孔属于无规则型，表皮绒毛长而稀（图 7、8）。

图7 芹菜叶的上表皮气孔

图8 石龙芮的上表皮气孔

②叶下表皮 芹菜的叶下表皮细胞较大，形状不规则；芹菜的叶下表皮气孔数量在400倍显微镜下平均5个视野为10个，气孔属于无规则型，表皮毛长而稀。石龙芮的下表皮细胞形状不规则，气孔较大，数量在400倍显微镜下平均5个视野为22个，气孔属于平列型，表皮无绒毛（图 9、10）。

③叶的横切面 芹菜的叶的横切面上下表皮处均有厚角组织，腹面突出，维管束多处，叶片平展。且叶肉细胞中以两层栅栏组织的居多，排列紧密，海绵组织与栅栏组织垂直排列，亦紧密。石龙芮的叶的横切面无厚角组织，背面突出，维管束多处，叶片平展。栅栏组织为一层，排列较稀疏，海绵组织无规则，形成许多的空腔[10]。

图9 芹菜叶的下表皮气孔

图10 石龙芮的下表皮气孔

④叶柄 芹菜的叶柄明显有7个角，其内有7个大的维管束，大小维管束相间排列，均有厚角组织，茎中部形成空腔。维管束组织边由薄壁细胞包围。石龙芮的叶柄有明显的5个维管束，无厚角组织，靠维管束的两侧由薄壁细胞围绕形成通气组织。

⑤根的初生结构和次生结构 芹菜根的初生结构中以三原型居多，也有四原型和二原型的表皮处有根毛，较稀疏；次生结构中有髓射线，靠表皮处薄壁细胞拉破形成空腔。石龙芮根的初生结构以四原型居多，偶见三原型，内有通气组织。石龙芮次生结构中通气组织更为明显，无髓射线（图11、12）。

图11 芹菜根的二原型结构

图12 石龙芮根的三原型结构

⑥茎的初生结构和次生结构 芹菜茎的初生结构中一般有明显的8个大的维管束，大小维管束相间排列，外周有厚角组织，中部为薄壁细胞；次生结构中厚角组织进一步增粗，内部形成髓腔，油腺发达。石龙芮的初生结构中表皮处有明显的毛，无厚角组织，且靠表皮处有通气组织，其内为大小相间的维管束，无明显的棱。中部为薄壁细胞；次生结构中部的薄壁细胞破裂形成空腔，茎的体积增大（图13、14、15、16）。

图13 石龙芮的通气组织

图14 芹菜的油腺

图15 芹菜茎的厚角组织

图16 芹菜茎的维管束

⑦花和果实 芹菜的子房下位，二室，花柱2浅裂，基部增粗，成熟时裂成两半；果皮为革质，有油腺，有香气，果为双悬果[11]。石龙芮的子房细小上位；果皮坚硬，果内含1枚种子，成熟时果皮与种皮仅在一处相连，易于分离，果为聚合瘦果[1]。

3 小结

通过对芹菜和石龙芮的形态特征及显微结构等方面进行比较研究，发现它们有很大的区别。首先芹菜一般生于旱地上，而石龙芮生于湿地或水中。芹菜的叶为羽状复叶，茎秆有纵棱，根为棕黄色，花为白色，果为双悬果。石龙芮的叶为单叶，有光泽，茎较为光滑，根为白色须根，花为黄色，果为聚合瘦果。其次在内部结构上，芹菜有明显的厚角组织，维管束多，气孔较大，上下表皮没有表皮毛，根多为三原型，叶片的栅栏组织多为两层。石龙芮无厚角组织，根多为四原型，且有很多通气组织，叶片的栅栏组织为一层，海绵组织排列很疏松，叶表面有绒毛。这些特征为区分芹菜和石龙芮（毒芹）提供了科学依据。

[1]陆时万，徐祥生，沈敏健.植物学（下册）[M].北京：高等教育出版社，1991：220-222.

[2]金晓玲，程雁.芹菜茎叶的营养成分比较分析[J].浙江师大学报：自然科学版，1996，19（1）：60-61.

[3]湖南师院.中草药植物[M].自编教材，1977：13.

[4]第二军医大学药学系生药学教研室.中国药用植物图鉴[M].上海：上海教育出版社，1990.

[5]吴刚，于丹.武汉东湖石龙芮生长和种群生态研究[J].水生生物学报，1999，23（3）：211-216.

[6]李兴富.黔西南州毛茛科药用植物资源[J].中国野生植物资源，1999，18（3）：49-50.

[7]徐晓峰，杨浩，杨林章.石龙芮在城市生活污水净化中的应用潜力[J].植物资源与环境学报，2004，13（2）：17-20.

[8]周仪.植物形态解剖实验[M].北京：北京师范大学出版社，2004.

[9]王文龙.普通生物学实验[M].长沙：中南大学出版社，2005：25-42.

[10]李正理.植物解剖学[M].北京：高等教育出版社，1983.

[11]刘芳，刘启新.中国伞形科5个引种栽培的模式种果实比较解剖学研究[J].植物资源与环境学报，2006，15（4）：9-16.