盐胁迫下雷竹的离子选择性吸收能力研究

何奇江，李 楠，王 波，周文伟，徐文娟

（1. 中国林业科学研究院，北京 100091；2. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；3. 浙江省安吉县林业科学研究所，浙江 安吉 313307）

雷竹（Phyllostachy praecox cv. prevernalis）为浙江西北地区的主要笋用竹种之一，由于其出笋早、产量高、笋味好而受到广泛栽培。通过科技人员的大量试验研究，覆盖早出丰产技术已得到广泛应用，并在生产上取得了很大的经济效益，现已成为竹区农民提高经济收入的重要手段，并通过引种广泛栽培到其它地区。近几年在沿海地区也有所发展，但沿海有些地区种植地是近海围垦地，含盐量较高，致使个别引种地出现雷竹死亡现象，有些地方虽然成活，但生长也严重不良。

Flower[1]和王锁民[2]等人均提出了植物体内离子选择性吸收能力是植物耐盐性的一个重要因素，植物在不同程度盐胁迫下离子的选择性吸收能力也是不一样的。另外Ca2＋被认为是细胞代谢的总调节者，具有防止其他过量离子毒害的功能[3]，Ca2＋也是植物必需的一种矿质营养元素，它对维持细胞壁、细胞膜以及膜结合蛋白的稳定性，调节无机离子运输，以及作为细胞内生理生化反应的第二信使偶联外界信号，调控多种酶活性等都具有重要的作用[4]。研究表明，盐胁迫下由于 Na＋和 Ca2＋，Cl－和 NO3－的竞争性抑制，导致了植物体内钙和氮素营养的缺乏[5]。因此本文就不同程度盐胁迫对雷竹离子的选择性吸收能力做初步的探讨，并对盐胁迫下雷竹根系Ca2＋的含量变化也进行了初步研究。

1 材料和方法

1.1 试验材料

盆栽试验在浙江省林业科学研究院竹类植物园内进行，试验的雷竹于2009年3月盆栽到内径约60 cm，深50 cm的陶瓷盆中，盆内土壤取自浙江省林业科学研究院竹类植物园雷竹林内，雷竹年龄为1年生竹苗（2008年的雷竹），直径基本一致，为3 cm左右，共栽培40盆，并于7 d后对死亡的雷竹进行重新种植，种植后进行日常管理。

1.2 试验设计

2009年10月30号对盆栽竹子用不同浓度NaCl溶液进行浇灌，浓度分别为0、0.1%、0.3%、0.5%，每处理10盆，每2 d浇1次，每次浇灌至溶液从盆底流出为至，共浇灌30 d（至取样结束为止）15次，并在第6、第12、第18、第24、第30天进行5次取样并测定。

1.3 取样与分析

1.3.1 取样 按时间共取样5次，分别是11月4日、11月10日、11月16日、11月22日、11月28日，每次每种处理取3盆，分别取土壤和竹根，带回实验室进行分析。

1.3.2 土壤分析 测定全氮、全磷、速氮、速磷、交换性钾、水溶性钾、交换性钠、水溶性钠、有机质含量、含盐量、pH值和含水量。全氮测定参照LY/T 201228-1999、全磷测定参照LY/T 201232-1999、速氮测定参照LY/T 201231-1999、速磷测定参照LY/T 201233-1999、交换性钾和交换性钠测定参照LY/T 201246-1999、有机质含量测定参照LY/T 1237-1999、含盐量测定参照LY/T 201251-1999、pH值测定参照LY/T 201239-1999、含水量测定参照LY/T 201213-1999、水溶性钾和水溶性钠用火焰光度法[6]。

1.3.3 竹根分析 测定钾、钙和钠离子含量。测定方法参照LY/T 1271-1999。

1.3.4 数据计算 土壤中有效性钾含量为交换性钾和水溶性钾之和，土壤中有效性钠含量为交换性钠和水溶性钠之和[2]。离子选择性吸收能力参照王锁民等[7]提出的植物根系对土壤中Na＋、K＋的选择性吸收（SA）能力为：SA =（根土壤土壤有效性[Na＋]／[K＋]）/（根系[Na＋]／[K＋]），SA值愈大，表示根系拒排Na＋、吸收K＋的能力愈强，即根系的选择性吸收能力愈强，数据处理应用Excel软件。

2 结果与分析

表1 不同盐胁迫处理后雷竹的SATable 1 Ionic SA of Ph. praecox cv. prevernalis under different treatment of salt stress

2.1 雷竹离子SA能力的变化

从表1可以看出，对照试验5次取样的SA变化不是很明显，其他处理的SA有明显变化。

2.1.1 不同胁迫浓度下雷竹 SA变化 对不同胁迫浓度下SA的数据分别为不同处理5次取样的平均值，见图1。从图1可以看出，雷竹的SA随着盐胁迫浓度的升高而升高，在0.3%处理时达到高峰，随后又开始下降。这表明雷竹根系在低浓度盐胁迫时仍可以吸收较大量 Na＋，但随着浓度的升高有一定的自我保护功能，减少 Na＋的吸收，而加强K＋的吸收，但当超过一定的盐胁迫浓度时，这些自我保护功能逐渐消失，从而又增加了Na＋的吸收，对植物造成一定的影响，这需要进一步研究盐胁迫下雷竹体内的生理生态变化，包括各种酶、光合吸收作用、膜透性等方面，以了解其机理。

2.1.2 不同胁迫时间雷竹SA的变化 对不同胁迫时间下雷竹SA的数据为同一取样时间不同处理的平均值，见图2。从图2中可以看出，盐胁迫6 d后根系的SA最强，之后迅速下降，并且基本维持在一定的水平而变化较小，这可能是由于盐胁迫刚刚开始，雷竹的生长环境刚好处在变化期，雷竹对 Na＋吸收还不是很敏感。但从表1可以看出，不同的胁迫浓度处理还是有区别的，第6天的0.3%的SA能力最强，而ck最弱，而0.5%的处理又强于0.1%的处理，这主要是由于ck处理，没有加入Na＋，所以其对Na＋和K＋吸收没有明显变化，而0.1%的处理可能是由于浓度较低，又由于时间短，对雷竹的影响不大；而0.3%的处理6 d后的雷竹刚好其根系的SA能力处于最佳状态，所以其SA能力特别强，但随着处理时间的延长，其SA能力迅速下降，这可能是随着处理时间的延长，破坏了其保护系统，吸收了较多的Na＋；而0.5%的处理6天后的SA能力不强，可能是0.5%的浓度对雷竹来说已偏高，破坏了其保护系统，这需要进一步对盐胁迫下雷竹体内的生理生态变化，包括各种酶、光合吸收作用、膜透性等方面进行研究来证实。

图1 不同胁迫浓度下雷竹的SAFigure 1 Ionic SA of Ph. praecox cv. prevernalis under different concentration of salt stress

图2 不同胁迫时间下雷竹的SAFigure 2 Ionic SA of Ph. praecox cv. prevernalis under different salt stress duration

表2 不同盐胁迫下根系的Ca2＋浓度Table 2 Ca2＋concentration of root system under different salt stress mg/g

2.2 不同胁迫浓度和不同胁迫时间下雷竹根系Ca2＋的含量变化

Ca2＋在植物盐胁迫中起着十分重要的作用，有报道，根系在胁迫条件[8]，钙吸收明显减少。高湿度和高盐浓度下，番茄、蓟菜吸收的钙从木质部转运至茎尖也明显被抑制[9～10]。番茄果实中钙浓度很低时，果实中钙的转运也很少，且被高盐浓度所抑制[8]。根系质膜和液泡膜质子泵为盐胁迫下植物对离子的吸收和运输提供动力，促进根细胞中的Na＋通过Na＋／H＋逆向运输而在液泡中积累，促进K＋和Ca2＋等离子的SA[11]。因此我们对根系的Ca2＋浓度进行了测定，具体数据见表2。从不同处理来看，ck的Ca2＋浓度变化不大，基本维持在0.18 mg/g左右，而其他3种处理在第1次取样时，Ca2＋浓度明显上升，然后又迅速下降并基本保持不变，这有可能是盐胁迫的开始阶段，雷竹有一定的自我保护功能，通过吸收Ca2＋浓度来降低对Na＋的吸收，从而缓解盐胁迫伤害，但随着时间的推移，保护系统受到一定程度的破坏，大量吸收Na＋，从而降低了对Ca2＋的吸收，因此外施Ca2＋应该能缓解盐胁迫对雷竹的伤害。

3 结论与讨论

（1）雷竹的离子SA能力随着盐胁迫浓度的升高而升高，在0.3%NaCl溶液处理时达到高峰，随后又开始下降，因此单从离子SA能力来说，雷竹能耐0.3%的NaCl溶液处理，该处理的土壤平均有效Na＋含量0.35%，但当浓度继续升高时，对雷竹造成一定的影响，不利于雷竹的正常生长。

（2）在处理后的第6天，雷竹的离子SA能力较强，尤为0.3%NaCl溶液处理最强，但随着处理时间的延长，其 SA能力迅速下降，这可能是随着处理时间的延长，破坏了其保护系统，另外较高浓度（0.5%）的处理时，离子SA能力一直不强。

（3）盐胁迫后，根系 Ca2＋浓度先明显上升，后又迅速下降并基本保持不变，这可能是初始阶段，雷竹有一定的自我保护功能，通过吸收较多的Ca2＋浓度来降低对Na＋的吸收，缓解盐胁迫伤害，但盐胁迫时间过长，植物内部生理系统受到破坏，从而降低了对Ca2＋的吸收。

（4）单从雷竹的离子SA能力来说，雷竹可以在短期内忍受土壤Na＋浓度在0.3%的胁迫，并且适当外施钙肥能缓解雷竹受盐胁迫的伤害程度。

[1] Flower T J，Yeo A R. Ion relation of salt tolerance[A]. Baker D A，Hall J L. Solute tramsport in plant cells and tissues[M]. New York：John Wiley and Sons，Inc，1988. 392－416.

[2] 王锁民. 不同程度盐胁迫对碱茅离子吸收与分配的影响[J]. 草地学报，1996，4（3）：186－193.

[3] Wallace A，Frolich E，Lunt O R. Calcium requirements of higher plants[J]. Nature，1966（209）：634.

[4] 何龙飞，沈振国，刘友良. 铝胁迫下钙对小麦根液泡膜功能和膜脂组成的影响[J]. 南京农业大学学报，2000，23（1）：10－13.

[5] Grieve C M，Shannon M C．Ion accumulation and distribution in shoot components of salt-stressed eucalyptus clones[J]. Am Soc Hort Sci，1999，124（5）：559－563.

[6] 中国土壤学会农业化学专业委员会. 土壤农业化学常规分析方法[M]. 北京：科学出版杜，1984. 216－217.

[7] 王锁民，朱兴运，舒孝喜. 碱茅离子吸收与分配特性研究[J]. 草业学报，1994，3（1）：39－43.

[8] Ehret D L，Ho L C. Translocation of calcium in relation totomato fruit growth[J]. Ann of Bot，1986（58）：679－688.

[9] Ho L C，Adams P. Effects of diurnal changes in the salinity of the nutrtient solution on the accumulation of calcium by tomato fruit[J]. Ann Bot,1989（64）：373－382.

[10] Franscois L E. Calcium deficiency of artichoke buds in relation to salinity[J]. Hort Sci，1991，26（5）：549－553.

[11] 刘友良，汪良驹. 植物对盐胁迫的反应和耐盐性[A]. 余叔文，汤章城. 植物生理和分子生物学[M]. 北京：科学出版杜，1998，752－769.