茶叶香气影响因子的研究进展

王 力，林 智，吕海鹏，谭俊峰，郭 丽

(1.中国农业科学院茶叶研究所，国家茶产业工程技术研究中心，农业部茶及饮料植物产品加工与质量控制重点开放实验室，浙江 杭州 310008；2.中国农业科学院研究生院，北京 100089)

茶叶香气影响因子的研究进展

王 力1,2，林 智1,*，吕海鹏1，谭俊峰1，郭 丽1

(1.中国农业科学院茶叶研究所，国家茶产业工程技术研究中心，农业部茶及饮料植物产品加工与质量控制重点开放实验室，浙江 杭州 310008；2.中国农业科学院研究生院，北京 100089)

香气是衡量茶叶品质的重要指标之一，影响因子主要有茶树品种、自然环境与栽培条件、加工工艺和外源诱导等。本文综述了茶叶香气影响因子的研究进展，并展望了利用外源诱导方式调控茶叶香气的前景。

茶叶；香气；影响因子；外源诱导

Abstract ：Aroma, an important index of tea quality, is affected by tea varieties, natural environment, cultivation conditions,processing conditions and exogenous induction factors. In this paper, factors affecting tea aroma are discussed and the prospect of using exogenous inducers to regulate tea aroma is also proposed.

Key words：tea；aroma；factor；extraneous induction

茶叶中的芳香物质亦称“挥发性香气组分(VFC)”，是由性质不同、含量差异悬殊的多种物质组成的混合物，在茶叶中的绝对含量很少，一般只占干物质质量的0.01%～0.05%，却是决定茶叶品质的重要因子之一[1]。随着茶叶香气物质提取分离方法[2-3]、成分鉴定[4-6]、酶学[7-8]及植物化学[9-11]等相关学科的发展，科研人员在茶叶香气形成机理及其影响因子方面的研究已取得了很大进展[12-13]。影响茶叶香气的因子很多，而且十分复杂。已有的研究表明，茶树品种、自然环境与栽培条件、加工工艺和外源诱导等对茶叶香气都有明显的影响。

1 茶树品种对茶叶香气的影响

茶叶香气形成的基础是茶树体内生物合成的香气前体物质。不同茶树品种鲜叶制成的茶叶在香气风格上存在较大差异，这种差异很大程度上是由于不同茶树品种鲜叶在香气前体物质的含量、组成比例以及内含糖苷水解酶特性等方面的差异而引起的。

Takeo[14]最早研究了茶树品种间香气特征及茶树系统变异与单萜烯醇的关系，发现单萜烯醇如芳樟醇、香叶醇的含量及其比值具有品种上的遗传特异性和稳定性，并首先提出了萜烯指数(TI)的概念，指出阿萨姆变种(Camellia sinensis var. assamica)的栽培品种萜烯指数均接近于1，而中国变种(Camellia sinensis var. sinensis)的栽培品种萜烯指数则较低。Morita等[15]以阿萨姆变种的无性系品种DT-I和中国变种的薮北种作材料研究香气前体，结果表明，两个品种鲜叶的糖苷部分经酶水解后，几乎产生完全相同的香气成分，但在生成量上存在较大差异。廖书娟等[16]分析了16个不同茶树品种香气前体——脂肪酸和糖苷类物质的组成及含量，结果表明，不同茶树品种脂肪酸组分种类一致，均含有月桂酸、豆蔻酸、棕榈酸、亚油酸及亚麻酸5种脂肪酸，但含量存在显著差异；不同茶树品种糖苷类香气前体配体组成特点均以萜烯醇类为主，金观音、黄观音、青心乌龙、黄玫瑰等适制乌龙茶的品种中糖苷类总含量较高，迎霜、早春毫、福鼎歌乐等适制绿茶的品种中糖苷类含量较低，因而，可以初步推断出糖苷类香气前体物质可以作为一种品种适制性的新指标。利用乌龙茶品种制作的绿茶和红茶，具有良好的香气感官品质，已在生产实践中得到应用。

糖苷水解酶特性的差异也是不同茶树品种香气差异的原因，但影响机制尚不明确。骆耀平等[17]对不同茶树品种的β-葡萄糖苷酶活性进行了研究，结果表明，不同品种间的β-葡萄糖苷酶活性差异显著，水仙、毛蟹、龙井43显示出较高水平，而红芽佛手的活性最弱，但品种的适制性与酶活性关系未表现出明显的规律性，β-葡萄糖苷酶活性并不决定各茶类的特征香气。陈亮等[18]研究了不同茶树品种鲜叶中糖苷酶基因的表达差异，结果表明，不同品种茶树酶的基因表达量差异明显，β-葡萄糖苷酶基因以英红1号和福鼎大白茶为最高，薮北、江华苦茶和茗科1号次之，品种之间最高与最低相差达6倍，而酶活性测定结果以薮北和茗科1号最高，黄旦和龙井43次之，基因表达量与活性之间的相关性不明显，究其原因，可能在于基因表达到酶活性中间有很多过程，如基因的翻译、蛋白质的修饰以及酶的活性表现等，但具体原因有待进一步研究。

2 自然环境与栽培条件对茶叶香气的影响

不同自然环境和栽培条件会影响茶树香气物质间的转化和香气前体及相关酶活性的变化，因此，对茶叶的香气物质种类和数量影响较大。

2.1 海拔对茶叶香气成分的影响

Mahanta[19]、Owuor[20]、杨勇[21]等先后报道了高山茶香气优于平地茶，这是因为高海拔茶园具有相对低温、高湿和多云雾的气候特征，有利于维持新梢组织中高浓度的可溶性含氮化合物，增加了照射茶园阳光的漫射效应，有利于芳香物质的形成[22]。

2.2 土壤质地对茶叶香气成分的影响

邓西海等[23]通过对中国祁门红茶、印度大吉岭红茶、斯里兰卡高地茶和普通红茶矿质成分进行分析，发现优质红茶产地主要是红壤、红黄壤和河流冲积形成的山间冲积台地，土壤质地疏松，有机质含量较高，Cu对维持和提高多酚氧化酶活性具有重要意义，K的富积有利于调节水分的蒸发，这些因素均有利于形成优良的茶叶香气品质。

2.3 栽培方式对茶叶香气成分的影响

Zhao等[26]研究了环境因子对茶鲜叶β-葡萄糖苷酶活性及醇系香气的影响，结果表明施用有机肥和大棚覆盖均利于增强β-葡萄糖苷酶活性，结合态醇系香气含量与醇系香气总量对生态因子的反应具有协同性，这与赵和涛[27]、董尚胜[28]、张文锦[29]等的研究结果一致。王黎明等[30]采用叶面喷施和根部浇灌两种处理方式研究了甲壳低聚糖对茶叶主要品质因子的影响，结果表明，两种施用方法均能增强β-葡萄糖苷酶的活性，改变茶叶香气物质的组成和含量，且叶面喷施效果优于根部浇灌。余有本等[31]比较分析了设施栽培与常规栽培的绿茶香气，结果表明，常规栽培茶叶的香气总量多于设施栽培茶叶，但设施栽培茶叶低沸点物质多，芳香族化合物及萜烯类风味物质更为丰富，造成这种差异的原因有待进一步研究。

2.4 气候对茶叶香气成分的影响

Owuor[20]、邓西海[23]等先后报道了干湿交替的季风气候有益于优良红茶香气和风味的形成。不同季节的茶叶糖苷类香气前体含量[24]、β-葡萄糖苷酶活性[17,25]也不相同，其中前者春、秋季含量较高而夏季较低，后者秋季最高、夏季次之、春季最低。此外，近年来研究证明植物受环境胁迫会产生某些次生物质以加强对逆境的适应力，这些次生物质可能与茶叶在特殊环境条件下产生独特的香味有关[32]，曹潘荣等[33-34]先后研究了水分胁迫和低温胁迫对岭头单枞茶树鲜叶芳香物质的影响，结果表明，逆境胁迫能明显增加芳香物质的种类，但具体的代谢途径尚不明确。

3 加工工艺对茶叶香气的影响

茶叶香气主要产生于茶叶加工过程中的热物理化学作用，叶细胞中相互分隔的内源酶和键合态“香气前体”在茶叶加工过程中得以相互接触，从而生成了游离态香气。茶叶按加工工艺不同分为6大类：绿茶、红茶、青茶(俗称乌龙茶)、黄茶、黑茶、白茶[35]。不同的加工工艺导致了不同的酶促氧化程度，会使茶叶具有各自不同的香型和香气成分[36-37]。

3.1 绿茶加工工艺对茶叶香气的影响

摊放是绿茶制茶工艺的开始，可促进茶鲜叶的化学变化，酶系反应方向趋向于水解，酶系活力增强，淀粉、多糖、蛋白质和果胶类等物质水解生成可溶性糖和氨基酸等简单物质，有利于提高茶汤滋味和香气品质[38]。屠幼英等[39]研究发现摊放处理后，β-葡萄糖苷酶活性比鲜叶提高了45%以上，且香气前体量减少了55%左右，醇系香气前体释放量与β-葡萄糖苷酶活性变化的趋势一致。张正竹等[40]进一步研究了摊放过程中β-葡萄糖苷酶活性和糖苷类香气前体含量的时间动态变化规律，结果表明在一定的摊放时间内，β-葡萄糖苷酶活性和糖苷类香气前体含量均有所上升，这与之前香气前体减少的报道结论不同，可能的原因在于摊放时仍然在进行香气前体的生物合成。

杀青是绿茶形成品质的关键环节，其实质是酶的热变过程，低沸点的青草气物质大部分挥发散失，高沸点的芳香物质显露出来，在热的作用下，既有酶促作用，还有热裂解作用和酯化作用，使芳香物质从含量到种类都显著增加。采用不同的杀青方式，茶叶的香气特征各不相同，炒青绿茶因杀青时间较长，保留苯甲醇、香叶醇等高沸点成分以及热物理化学反应生成的吡嗪、吡咯等焦糖物质，通常具有栗香或清香，蒸青绿茶因蒸青时间短，低沸点香气成分含量较高，青气明显[41]。

揉捻和干燥对茶叶香气也有重要的影响。揉捻是形成绿茶外形的关键工序，却可能对香气不利；倪德江等[42]报道未经揉捻的名优绿茶加工过程更有利于香气的形成，长时间的揉捻使茶汁外溢，会造成生化成分的转化和降解。干燥是绿茶香气形成的重要阶段，不同的干燥方式，绿茶香气差别较大[43]，炒青和烘青绿茶香气组分之间差异小，而在香气组分的相对含量上差异较大。炒青绿茶由于热力作用更强，低级脂肪醇类挥发得更多，萜烯类水解、环化、脱水、异构化程度更高，萜烯醇的种类和含量更多，而含氮化合物吡嗪、吡咯类等则由于糖类、氨基酸、果胶水解产物等物质经过单独反应或相互作用发生Maillard反应和Streeker降解，含量也显著高于烘青绿茶。

3.2 红茶加工工艺对茶叶香气的影响

萎凋是奠定红茶香气形成的基础，芳樟醇、香叶醇及顺-3-已烯醇等以葡萄糖苷形式蓄积于细胞中，萎凋过程中由内源葡萄糖苷酶水解而释放形成游离态香气，鲜叶经萎凋后正己醇、橙花醇等芳香物质的含量显著增加，而顺-2-戊烯醇、芳樟醇、香叶醇、苯甲醇含量减少[44-45]。夏涛等[46]对工夫红茶萎凋、发酵过程中β-葡萄糖苷酶活性的变化动态研究结果表明，低温萎凋与发酵有利于酶活性的提高和香气的诱导形成。黄建琴[47]和Muthumani[48]等先后报道冷冻萎凋能增加细胞膜透性，促进多酚类物质的酶促氧化，从而缩短发酵时间，减少茶黄素的消耗，提高红茶品质，但降低了β-葡萄糖苷酶的活性，对红茶香气具有负面影响。

揉捻和发酵是红茶酶促氧化的重要阶段，也是红茶香气形成的关键。揉捻过程中，类胡萝素由结合态向游离态转变，有利于自身的氧化降解，不饱和脂肪酸也在脂肪氧化酶的作用下开始降解为小分子的醛、酮、酸等；发酵过程中，多酚类化合物氧化-还原引起了一系列包括类胡萝卜素、脂类等氧化降解的次生和伴随反应[49-50]。刘莉华等[51]对祁门传统工夫红茶和红碎茶两种加工工艺中β-葡萄糖苷酶活性的变化进行了研究，结果表明，红碎茶在加工过程中β-葡萄糖苷酶在萎凋结束时活性达到最高，以后持续下降，而工夫红茶至揉捻阶段酶活升至最高；红碎茶红茶细胞破碎程度高，会导致更多的类胡萝卜素降解，但揉捻时间过短，不利于糖苷酶与香气前体物质的充分反应，释放的萜烯醇类物质较少，延长发酵时间，可部分弥补其键合态香气释放不足的缺憾。

红茶干燥的主要目的是及时终止酶促反应，保持已经形成的品质成分，同时在热作用下进一步发展和完善红茶的品质特征，一些低沸点的香气化合物进一步挥发散失，糖和氨基酸等在热力作用下发生非酶促褐变，类胡萝卜素在热的作用下也会发生裂解，形成香气化合物。不同的干燥方式，对红茶香气品质有一定的影响，以炒干最好，烘干次之，微波干燥的最差[52]。

3.3 其他茶类加工工艺对茶叶香气的影响

乌龙茶的关键工序是做青，包括晒青、凉青和摇青，细胞组织的机械损伤可加速萜烯糖苷的水解，己烯酯类、芳樟醇氧化物、倍半萜烯类、顺-茉莉酮、茉莉内酯和苯乙醛等芳香物质大量形成[53]，糖苷类化合物含量在此过程中持续增加，这与红茶中的变化规律不同[54]。张秀云等[55]研究发现乌龙茶晒青和摇青的过程中，β-葡萄糖苷酶活性呈双峰变化。做青强度[56-57]、温湿度[58-60]、气流[61]等均对乌龙茶香气有重要影响，做青前期适当晒青和轻摇青、中低温(20～25℃)、变温做青(先高后低)、高湿(75%～90%)及适宜的叶层气流速度等，均能有效改善做青微域环境，有利于乌龙茶优良香气品质的形成。叶乃兴等[62]报道，乌龙茶低温和真空冷冻干燥能有效防止香气成分的损失和热敏感物质的氧化，有利于乌龙茶的香气品质。

闷黄是黄茶独有的也是形成黄茶品质的关键工序，在此过程发生了一系列有利于香气品质形成的化学变化，湿热作用导致多糖、蛋白质水解形成单糖与氨基酸，而糖与氨基酸可进一步转化为香气物质[63]，但目前还未见具体的研究报道。

黑茶的基本工艺流程是杀青、揉捻、渥堆和干燥，关键的工序是渥堆。渥堆的实质是以晒青毛茶的内含成分为基质，在湿热和微生物作用下经过一系列的生化反应，形成黑茶特有的品质风格，其中微生物通过代谢能释放胞外酶，发生了一系列的酶促作用和甲基化反应，从而形成黑茶独特的香气特点。Xu[64]、吕海鹏[65]等分别研究了茯砖茶和普洱茶渥堆过程中的香气变化，结果表明，具有陈气的香气成分均有增加，微生物在此过程中发挥了重要作用，但由于他们采用的香气提取方法不同，报道的香气成分存在较大差别，前者分析得到的主要香气成分为反-2戊烯醛、反-2-己烯醛、1-戊烯-3-醇等，而后者则报道以1,2,3-三甲氧基苯为代表的杂氧化合物含量最为丰富。张灵枝等[66]对晾干、晒干、烘干处理后的普洱茶进行感官审评和香气分析，结果表明，不同干燥方式的普洱茶香型特征差异较大，晒干、烘干形成的茶叶香气不符合普洱茶陈醇的香型特征，普洱茶干燥宜采用晾干方式。

白茶品质形成的关键在于长时间的萎凋，亚油酸、亚麻酸等不饱和脂肪酸在酶的作用下降解为小分子的醇、醛、酮和酸类香气化合物，己醛、反-2-己烯醛、顺-3-己烯醇和1-戊烯-醇等含量较高，由于白茶采用低温干燥，这些低沸点物质得到了更多的保留[67]。

4 外源诱导对茶叶香气的影响

植物体内挥发物的调控机制主要是由脂氧合酶、葡糖苷酶，通过十八烷醇途径、类异戊二烯途径和莽草酸途径3个途径促活和诱导完成的[68-69]，这个诱导过程可通过外源引发物来诱导，如昆虫侵食、β-葡萄糖苷酶、茉莉酸甲酯外源处理等[70-72]，因此，外源诱导对茶叶香气有着重要的影响。

4.1 昆虫侵食对茶叶香气的影响

不同昆虫侵食茶树会释放出不同的挥发性物质(互利素)，如茶尺蠖侵害后茶树会产生5～6碳醛类化合物，茶蚜侵害后会产生苯甲醛，假眼小绿叶蝉侵害后会产生2,6-二甲基-3,7-辛二烯-2,6-二醇和吲哚[73]。这种以糖苷类香气前体为主要物质的互利素不仅在茶园食物链(茶树-害虫-天敌)化学通讯机制方面具有重要作用，而且对茶叶香气的形成和变化影响较大。例如产于中国台湾省新竹、北埔、苗栗一带的“东方美人茶”就是采用茶小绿叶蝉侵食后的茶芽加工而成，其香气独特，具有浓郁的花香、熟果香和蜂蜜香。究其原因，是由于茶树经小绿叶蝉聚集侵害后不仅释放出一些“互利素”，而且在茶树叶片中合成并贮存了更多的挥发物或者挥发物的前体(包括以挥发物为配基的糖苷)，这些香气前体物质在加工过程中水解或转化，从而形成“东方美人茶”独特的风味品质[74-75]。赵冬香等[76]用假眼小绿叶蝉侵害龙井43品种茶树后，发现茶树能够释放出特殊的香气成分——2,6-二甲基-3,7-辛二烯-2，6-二醇，与“东方美人茶”中特殊的香气成分一致，验证了该香气成分正是茶叶受到小绿叶蝉危害后通过异常的生物合成途径形成的。曹潘荣等[77]研究表明，茶角胸叶甲侵害岭头单枞茶后，能明显地增加鲜叶芳香物质的种类，检测出的大多数芳香物质的相对量与侵害程度呈正相关或负相关，说明芳香物质的产生与害虫侵害强度有关。蔡晓明[78]研究了茶丽纹象甲、假眼小绿叶蝉、茶尺蟾危害诱导茶树挥发物的种类、含量和释放规律，虫日密度、危害时间以及危害方式均能够影响虫害诱导茶树挥发物的释放。

许宁等[79]在研究茶树-害虫-天敌食物链化学通讯机制中发现，茶尺蠖取食茶叶后，口腔分泌物(有β-葡萄糖苷酶活性)作用于损伤部位，致使茶树释放出与完整新梢完全不同的挥发性化合物。Chen[80]和Musser[81]等研究指出，害虫口腔分泌物中的酶类可能是诱导特异性互利素形成的引发子，当植物受到害虫侵害时，植物体内就会启动防御机制，诱导形成一些挥发性物质，如萜烯类物质(害虫侵害而诱导形成的最主要物质)，这种现象在茶树-茶蚜-蚜茧蜂和茶树-假眼小绿叶蝉-白斑猎蛛3级营养的化学通讯机制中也得到了充分体现[73]。

4.2 外源诱导物处理对茶叶香气的影响

茶叶香气形成机理的研究为利用外源诱导物改变茶叶香气提供了酶学和生物化学的理论依据。相关学者已尝试利用外源酶处理茶树鲜叶或外源化合物处理茶树，以研究外源诱导物对茶叶香气的影响。游小清等[82]用人工合成β-葡萄糖苷酶粗品进行夏茶香气改善试验，研究表明，β-葡萄糖苷酶处理后的烘青绿茶中芳樟醇及香叶醇含量提高明显。骆耀平等[83]在龙井茶制作过程中用外源β-葡萄糖苷酶处理鲜叶、摊放叶，测得香叶醇、芳樟醇、橙花叔醇等组分大量释放。夏涛等[84]在悬浮发酵红茶的后熟过程中添加β-葡萄糖苷酶处理，明显改善了茶叶的香气感官品质。桂连友[85]研究表明，应用外源茉莉酸甲酯处理茶树，茶树细胞受体接受刺激，茶树叶片脂氧合酶(LOX)活性增加，诱导激活细胞膜上脂肪酸释放到膜内，激活防御基因，导致代谢途径重新配置，诱导出新的香气物质。苗进[86]采用外源水杨酸甲酯处理茶树，得到了类似的结论。然而，迄今为止，利用外源诱导物处理茶树，改善成品茶香气的研究国内外尚未见报道。

5 结 语

目前国内外研究人员对茶叶香气影响因子进行了大量的研究，涉及茶树品种、自然环境与栽培条件、加工工艺、外源诱导等多个方面，取得了显著的进展。茶树体内生物合成的香气前体物质是茶叶香气的基础，茶树品种、自然环境和栽培条件、昆虫侵食等均能影响香气物质间的转化和香气前体物质含量、组成比例及相关酶活性的变化；茶叶加工过程中的热物理化学作用则是茶叶香气的主要来源，不同的加工工艺造成了茶叶不同的酶促氧化程度，从而使不同茶类具有各自不同的香气特征。然而，这些研究还不够系统和深入，茶叶中相关酶类与香气形成变化的关联性、香气关键影响因素的调控机制等尚未完全明确；由于化学分析手段的差别，茶叶香气成分的报道缺乏可比性；利用外源诱导方式调控茶叶香气的研究还处于起步阶段等。因此，今后有必要加强以下几个方面的研究：

1)利用先进的生物化学技术分析茶叶香气的调控机制。通过分析比较香气的成分及其化学结构，推断茶叶香气的生物合成途径，利用原子示踪技术进行验证，并鉴定该途径中存在的主要酶类，进行相关的酶学及分子生物学研究，系统地分析不同因素对茶叶香气的影响机制，有助于实现人工外源诱导对茶叶香气的调控。

2)借助新的化学分析手段确立茶叶香气的评价体系。对茶叶香气进行定性和定量分析，有助于找到不同影响因素与香气化合物的对应关系。目前香气的主要化学分析手段——气质联用法并不能有效地分析出化合物对茶叶的香味贡献，因此需结合在线嗅闻等更为先进的化学分析手段对茶叶香气进行研究，从而提出一套科学的茶叶香气评价体系。此外，由于茶叶香气提取方法的千差万别，不同文献对香气成分的报道缺乏可比性，因此能够真实反映茶叶香气成分及组成的香气提取标准也有待统一。

3)筛选低成本的外源诱导物。“东方美人茶”香气独特，售价比一般茶叶高3～5倍，由此可以看出利用外源物诱导茶叶香气具有广阔的市场前景。但β-葡萄糖苷酶和茉莉酸甲酯等化学试剂价格昂贵，应用到生产实践难度较大。因此，在明确诱导机理的基础上，筛选出低成本的外源诱导物，将有利于外源诱导技术的应用与推广。

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Research Progress in Affecting Factors of Tea Aroma

WANG Li1,2，LIN Zhi1,*，LHai-peng1，TAN Jun-feng1，GUO Li1
(1. Tea Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, National Engineering Technology Research Center for Tea Industry; Key Laboratory of Processing and Quality Control of Tea and Beverage Plants, Ministry of Agriculture, Hangzhou 310008,China；2. Graduate School, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100089, China)

S571.1；TS272

A

1002-6630(2010)15-0293-06

2010-01-04

浙江省重大科技专项资助项目(2007C12G3020014)；现代农业产业技术体系建设专项资助项目(nycytx-26)

王力(1984—)，男，硕士研究生，研究方向为茶叶加工。E-mail：wang_li@mail.tricaas.com

*通信作者：林智(1965—)，男，研究员，博士，研究方向茶叶加工与质量控制。E-mail：linz@mail.tricaas.com