小肽对猪的营养生理功能及研究应用

李新国，胡晓明，徐雪莲，黄志建，吴成林，舒云飞，陈益标

（1.湖南省畜牧兽医研究所，湖南长沙410131；2.长沙新起点生物科技有限公司，湖南长沙410131）

随着肽吸收理论的提出及其生理活性的发现，生物活性肽的生产和应用已成为猪蛋白质营养研究的热点。尤其在猪低蛋白日粮的应用中，很多小肽制品如肠膜蛋白粉、喂大快和小肽营养素等，可显著提高猪对蛋白质的利用率，节约耗能，并协调养分的利用，显示出良好的生产效果。

猪能吸收的肽主要是由10个以下氨基酸残基构成的寡肽，尤其是小肽（二肽、三肽）。小肽分子量在180～1000 D，在构象上较松散，具有抗氧化、类激素、类抗生素作用和调味、改变饲料味觉等多种生理功能。按其所发挥的功能可分为两大类：功能性小肽和营养性小肽。功能性小肽能参与调节动物的某些生理活动或具有某些特殊作用，如抗菌肽、免疫肽、抗氧化肽、激素肽、表皮生长因子等；营养性小肽不具有特殊生理调节功能，只为蛋白质合成提供氮架（郑云峰等，2006）。

1 小肽的转运和吸收

1.1 小肽转运和吸收机制

猪小肠黏膜细胞吸收小肽是蛋白质水解产物吸收的重要方式（陈勇等，1999）。小肽吸收与位于刷状缘膜Na+/H+交换器维持细胞的酸碱度和位于基底外侧膜的Na+-K+腺苷磷酸酶（ATPase）维持内膜负电位有关（Meredith和Boyd，2000）。日粮蛋白质经胃肠道消化酶的作用，最终分解成游离氨基酸和2～6肽。在小肠绒毛膜刷状缘，原生质中的一些肽酶阻止已被吸收的肽在细胞内聚集，把大多数吸收的肽转变成氨基酸，然后由细胞利用或由位于细胞基底外侧膜氨基酸载体转运到门循环中，而没有分解的小肽通过基底外侧膜的小肽载体（PepT1）转运到门循环中（Gardner等，1991；Bronk 等，1993）。小肽转运蛋白参与二肽和三肽的跨膜转运，二肽和三肽的吸收是逆浓度进行的，其转运系统主要是依赖pH非耗能性Na+/H+交换转运系统。这种转运蛋白与游离氨基酸跨膜转运蛋白有着本质区别（孙建义等，2002）。肽转运的动力来自质子的电化学梯度，质子向细胞内转运的动力产生于刷状缘顶端细胞的H+/Na+互转通道的活动，当小肽以易化扩散的形式进入细胞时，引起细胞的pH下降，H+/Na+通道被活化，H+被释放出细胞，细胞的pH得以恢复到原始水平。当缺少H+梯度时，依靠膜外的底物浓度进行；当存在细胞外高内低的H+浓度，则以底物浓度的生电共转运系统逆底物浓度进行转运（Daniel等，1994）。小肽的转运吸收机制还可能包括：依赖H+浓度或Ca+浓度的主动转运过程，需要消耗ATP；谷胱甘肽（GSH）转运系统，该系统的膜外最适pH 为 7.5，可被 Na+、K++、Li+、Ca2+、Mn2+激活，其中受Ca2+的影响最大，这些离子可能跟参与肽转运的某些酶活性有关。

1.2 小肽转运和吸收特点

与游离氨基酸吸收相比，小肽的吸收具有速度快、耗能低、载体不易饱和，且各种肽之间转运无竞争性与抑制性等特点（Rerat等，1988；刘梅和史挺，2009）。Daneil等（1994）认为，小肽载体的吸收能力可能高于各种氨基酸载体吸收能力的总和。Rerat等（1988）报道，向猪十二指肠内分别灌注小肽和游离氨基酸混合物后，除蛋氨酸外，出现在门静脉中的小肽比游离氨基酸混合物快，而且吸收峰高。小肽中氨基酸残基被迅速吸收的原因，除了小肽吸收机制本身外，可能是小肽本身对氨基酸或氨基酸残基的吸收有促进作用。另外，由于小肽载体的存在减少了单个氨基酸在吸收上的竞争，从而降低了氨基酸之间的颉颃作用，也可能是小肽高吸收的原因。

2 小肽的营养生理功能

2.1 促进氨基酸的吸收，提高蛋白质沉积率

由于小肽与游离氨基酸具有相互独立的吸收机制，减轻了游离氨基酸相互竞争共同吸收位点而产生的拮抗作用，从而促进氨基酸的吸收，能快速提高动静脉的氨基酸差值，从而提高整体蛋白的合成。Boza等（1995）研究证明，以小肽形式作为动物的N源时，机体蛋白质的沉积率高于相应游离氨基酸的纯合日粮。另外，小肽可直接被胃肠道吸收进入血液循环，刺激胰岛素的分泌，将血液中的葡萄糖迅速转移到肝脏，参与肽链的延长，提高蛋白质的合成。

机体中肽总量也与机体组织蛋白合成存在正相关。除促进氨基酸吸收外，小肽能增加肠刷状缘氨基肽酶和二肽酶的活性，提高小肽载体的数量，促进小肽的吸收，作为合成组织蛋白的氮源。蒋建文等（1999）研究表明，补充Gly-Gln可缓解应激时Gln水平的下降，促进蛋白质的合成。

2.2 促进矿物质元素的吸收利用

小肽在肠道中通过和矿物质元素结合成可溶性的螯合物，避免肠腔中颉颃因子及其他影响因子对矿物元素的沉淀或吸附作用，直接到达小肠刷状缘，并在吸收位点处发生水解，从而促进矿物质元素的吸收。小肽对矿物质吸收利用的促进作用主要来源于酪蛋白肽的水解产物，由酶解酪蛋白获得的肽可结合和运输二价矿物离子。李永富等（2000）报道，给1～21日龄乳猪分别添加小肽铁和右旋糖苷铁发现，添加小肽组14日龄血清铁蛋白含量明显高于添加右旋糖苷铁组和对照组，说明小肽络合物形式的矿物离子更易被机体吸收。母猪饲喂小肽铁后，母猪奶和仔猪血液中有较高的铁含量，而有机铁却无此功效。

2.3 促进肠道发育，维持肠道结构功能

这主要表现在：可优先作为肠黏膜上皮细胞结构和功能发育的能源底物有效促进肠黏膜组织的发育；一些生理活性小肽可直接作为神经递质或间接刺激肠道激素受体和促进酶的分泌而发挥生理调节作用，从而促进小肠发育（Brubaker等，1997）；可被完整有效地吸收，从而减少了未消化蛋白在大肠后段产生氨气和有毒胺类，对消化道起积极的保护作用；能有效激发小肠绒毛刷状缘酶的活性，促进机体营养性康复；可降低损伤后肠黏膜细胞凋亡蛋白酶的表达和脂质过氧化水平，在一定程度上抑制细胞凋亡（Erbil等，2005）。王恬等（2003）在断奶仔猪日粮中添加小肽营养素发现，十二指肠、空肠、回肠的绒毛长度增加，隐窝深度减少，有利于维护肠道结构和功能，缓解断奶应激。

2.4 提高机体免疫能力和抗氧化功能

蛋白质尤其是乳源蛋白降解产生的肽具有免疫活性，能促进猪消化道内有益菌群繁殖，在机体的免疫调节中发挥着重要作用。如人乳和牛乳受酪蛋白酶作用后可释放免疫调节肽，在体外试验中有明显促进人、绵羊体内的吞噬作用，增加淋巴细胞转移与淋巴因子释放。王恬（2003）研究表明，小肽营养素可提高仔猪免疫器官指数和血液中免疫球蛋白IgG含量。Zhou等（2008）在哺乳仔猪日粮中添加4%的植物蛋白小肽发现，肠道大肠杆菌和沙门氏菌的数量降低，而盲肠中乳酸杆菌的数量显著提高。

某些活性肽具有较强的清除自由基的能力，保护动物组织的免受氧化损伤。典型的抗氧化活性小肽就是肌肽，肌肽可在体外抑制被铁、血红蛋白、脂质氧化酶和单态氧催化的脂质氧化作用。目前在猪营养中应用广泛的谷氨酰胺二肽也具有抗氧化功能。席鹏彬等（2007）研究表明，日粮中添加谷氨酰胺二肽使仔猪断奶后第l0天和第21天血清GSH-Px和SOD活性以线性或二次曲线方式升高，可改善仔猪断奶后抗氧化能力，缓解应激造成的过氧化损伤，利于仔猪生长。

2.5 改善饲料风味和提高饲料适口性

有些小肽可刺激神经、诱发食欲、改善饲料风味，提高饲料适口性。具有不同氨基酸序列的小肽可以产生酸、甜、苦、鲜、咸多种风味。因此，可以有选择地向饲料中添加小肽以生产所需的风味，如阿斯巴甜等就可以作为甜味剂用于增强饲料的甜度。

3 小肽在猪营养中的研究进展

3.1 小肽对猪生产性能的影响

王碧莲和汪梦萍（2000）添加一定量的小肽饲喂仔猪发现，试验组仔猪比对照组仔猪增重12.93%，腹泻率降低60%，经济效益比对照组提高15.62%。Parisini等（1989）在生长猪粮中添加少量肽后，猪的日增重、蛋白质利用率和饲料转化率显著提高。小肽能够提高猪生产性能，其原因可能与肽链的结构和氨基酸残基序列有关以及某些具有特殊生理活性的小肽参与机体生理活动和代谢调节。因此，小肽对消化道发育未成熟、消化酶活性低的仔猪更具有应用价值。早期断奶仔猪饲喂添加小肽的日粮可明显提高仔猪的脂肪酸和胰淀粉酶的活力，而且可使小肠绒毛高度增加，隐窝变浅，从而提高仔猪对营养物质的消化吸收，同时减轻腹泻和促进生长。

小肽应用在肥育猪日粮中，不仅能够提高育肥猪的生产性能和饲料转化率，对猪肉品质也有一定的改善作用。李焕友等（2005）报道，在肉猪日粮中添加小肽制剂，与对照组相比，日增重提高3.7%、料重比降低5.1%、熟肉率提高2.3%，肌肉脂肪提高3.3%。

3.2 小肽在低蛋白日粮中的应用

许多试验结果表明，使用纯合日粮或低蛋白平衡氨基酸日粮，不能达到最佳生产性能。蛋白质水平的降低，虽然通过添加合成氨基酸可满足氨基酸需要，但其中一些与蛋白有关的物质的供应就会下降，从而影响生产性能。而肽的吸收相对于游离氨基酸更具有优势，小肽在猪肠道内可以直接吸收，吸收速度比游离氨基酸快。因此，在低蛋白日粮中添加少量肽制品可满足部分氨基酸需要，提高猪对蛋白质的利用率，促进生长。钱利纯（1998）认为，在一定量的低蛋白质饲料中，补充适量的含小肽物质，可达到饲喂高蛋白质日粮的生产水平。 □

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