不同钾基因型烤烟品种表型差异及营养特性研究进展

杨 琼，罗建新

(湖南农业大学资源环境学院，湖南 长沙 410128)

夏 凯

(湖南中烟工业公司，湖南 长沙，410014)

戴林建

(湖南农业大学农学院，湖南 长沙 410128)

郭 维

(湖南农业大学资源环境学院，湖南 长沙 410128)

不同钾基因型烤烟品种表型差异及营养特性研究进展

杨 琼，罗建新

(湖南农业大学资源环境学院，湖南 长沙 410128)

夏 凯

(湖南中烟工业公司，湖南 长沙，410014)

戴林建

(湖南农业大学农学院，湖南 长沙 410128)

郭 维

(湖南农业大学资源环境学院，湖南 长沙 410128)

针对钾在烟草生长中的重要作用，重点阐述了不同钾基因型烤烟品种的表型差异(农艺性状和生理特性)，指出产生这些差异的原因；并进一步综述了烟草中钾吸收与运转、积累、分配的规律，为今后选育钾高效型烟草提供理论依据。

钾；烤烟；生理特性；营养特性

钾是植物生长发育的必需营养元素。不同植物及其基因型之间，由于吸钾能力、钾营养效率及对钾积累能力的不同，其含钾量明显不同，这种差异能稳定遗传。钾是影响烟叶品质的主要营养元素之一，它与烟叶成熟度、香吃味和卷烟制品安全性密切相关，它是评价烟叶品质优劣的重要指标之一[1～4]。中国作为世界烤烟第一种植大国，种植面积广阔，但烟叶中含钾量却很低，很少超过1.5%。在国际市场上，优质烟叶的含钾量一般都在2%以上，我国由于钾矿资源贫乏，耕地中约有1/4～1/3的土壤普遍缺钾或严重缺钾，尤其是长江以北地区多为石灰性土壤，pH和含钙量高，土壤钾有效性低，加之土壤颗粒结构特点和干湿交替频繁，钾肥很容易被土壤固定，严重影响了烤烟对钾素的吸收。因此选育钾高效基因型烤烟品种有非常重要的意义。有人对小麦、玉米、籽粒笕等作物的不同基因型钾效率品种筛选研究表明，钾高效基因型品种对提高土壤钾营养以及充分利用土壤中钾素有很大潜力。牛佩兰等[5]研究了26个不同基因型烤烟钾积累效率的差异及遗传表现，证实钾高效基因型烤烟的钾积累效率是钾低效基因型的3倍以上，这种钾高效基因型烤烟对提高烟叶钾含量、降低生产成本、节约资源有着重要意义。

1 不同钾基因型烤烟的形态特征及生理特性

不同植物或同一植物不同品种对钾的吸收和利用效率存在显著差异。国外的研究主要集中在玉米、大麦、小麦、燕麦、烟草等作物，国内学者则对水稻、番茄、空心莲子草等做了一些探索性研究，特别在耐低钾水稻基因型的耐低钾机理、筛选及利用等方面进行了较深入的研究[6]。国外有人在流动培养和砂培条件下，比较了多种植物对钾的吸收差异，发现不同植物对钾的吸收速率、吸收容量和运输到地上部的数量都有显著差异，其中的一种黄花茅属(AnthoxanthumChloratum)植物不仅吸钾的能力较强，而且将钾从根部向地上部运输的能力也比其它的供试植物突出。刘建祥等[7]通过在低钾胁迫下不同基因型水稻表现差异的研究发现，钾高效基因型在低钾胁迫下钾素利用效率相对较高，产量降低的幅度相对较小。陆国权等[8]对钾高效基因型甘薯品种研究表明，钾高效型基因在生产中对抗钾胁迫和提高钾肥利用率起到很大作用。李廷轩等[9]通过研究2种供钾水平对籽粒苋富钾基因型和一般基因型根系分泌物含量变化的影响，发现富钾基因型在低钾胁迫时的根系分泌物对土壤钾的活化作用明显大于一般基因型。由此可见，钾高效种质资源在自然界中广泛存在。烟草作为我国主要经济作物之一，经济价值很大，在国民经济发展和人民生活需求中起着重大作用。杨铁钊等[10]在2006年对烤烟根系钾积累和干物质积累动态研究表明，烟草富钾基因型品种根系吸钾量大、钾积累量高、活性强，尤其是在生育后期。因此充分利用烟草自身对钾吸收和积累潜力，选育钾高效基因型烟草品种，提高烟叶含钾量，是作为我国烟草高产、高效、优质农业的有效途径之一。

1.1 不同钾基因型烤烟的形态特征

烟叶钾含量是衡量烟草富钾能力的一个强度指标，钾含量越高吸收和富集钾的能力越强，烟叶的品质也越好。杨铁钊等[11]采用室内营养液培养方法，研究了富钾基因型烤烟根、茎、叶中钾含量，结果显示叶gt;茎gt;根，表明烤烟的茎和根是钾离子的吸收运输器官，叶片则是主要的钾积累器官。不同基因型烟草含钾量高低也不同。黄莺等[12]以20个烟草品种为材料，在不同施钾量下，对不同烟草基因型的钾营养性状进行研究，结果表明，选择吸收和积累钾能力强的品种是提高烟叶含钾量最有效的措施。徐文军等[13]则对104份烟草基因型上、中、下部烟叶含钾量进行了系统测定，发现烟叶含钾量存在明显的基因型差异，不同烟草基因型上、中、下部叶随着部位的升高，烟叶含钾量下降。由以上研究结果可以看出，在相同的栽培条件下钾高效基因型烟草烟叶含钾量较高。

烟草所需的钾，除由种子供给外，绝大部分主要通过根系从土壤中吸收获得。张喜琦等[14]在液培条件下，对4个基因型烟草根系形态特征进行研究，发现烟草的根体积、总吸收面积、活跃吸收面积等参数值与其烟叶含钾量呈正相关，表明钾高效吸收基因型烟草具有较高的根体积、总吸收面积、活跃吸收面积等。杨铁钊等[15]采取水培的方法研究了不同基因型烤烟根系干物质积累量，富钾基因型烤烟根、茎、叶及总生物学干重大于普通基因型烤烟，表明烟草不同基因型对生长介质中钾的吸收与利用能力不同。烟草钾营养的基因型差异与根系形态和生理特性密切相关。烟草根系越发达，根表面积越大，越可以增加根系与土壤的接触面，获取更多的钾素营养。由此可见，钾高效基因型烟草在根系吸收养分方面具备良好的形态学特征，从而使根系具有较强的吸钾能力。

1.2 不同钾基因型烤烟的生理特性

(1) 不同钾基因型烤烟根系活力差异 根系活力表征根系的代谢状况，是反映根系吸收营养元素和水分的重要指标。根系活力愈强，则吸收能力越强，提供给植株地上部的养分和水分也越多。杨志晓等[16]在水培条件下研究了不同基因型烤烟的根系活力，发现在常钾水平下，富钾基因型烤烟的根系活力较强，具有相对较强的钾吸收、转运能力。因此，可以通过增加根系活力来提高根系对土壤或溶液中的钾的吸收和利用能力，从而提高烟株的钾积累量和钾含量。

(2) 不同钾基因型烤烟阳离子交换量差异 根系阳离子交换量的大小直接影响着植株根系对养分的吸收。随着根系阳离子交换量的增大，烟草吸收矿质营养元素会增多。杨铁钊等[17]的研究证明，烤烟根系阳离子交换量增加，烤烟根、茎、叶各部分钾含量相应的增加。烟草根系的阳离子交换量对不同基因型烟草钾的吸收有重要影响。富钾基因型烤烟阳离子交换量常常高于一般基因型，这是由于烟株根系“杜南自由空间”中吸附的钾离子多，对钾离子的交换吸附能力强，钾离子在自由空间的累积有利于根系对钾离子的间接吸收，并利于钾离子随后向地上部的运输。

(3) 不同钾基因型烤烟钾吸收动力学特征差异 20世纪50年代初，Epstein等[18]首先将酶促反应动力学方程应用于植物对离子吸收的研究，从而开创了植物吸收养分动力学研究的先河。动力学参数Vmax、Km和Cmin能定量植物吸收养分的特征，为比较品种间养分吸收特征提供量化指标，也可用来评价品种间耐瘠能力。因此在许多研究中常用Vmax、Km和Cmin作为表征根系对溶液中离子的亲和能力和耐土壤养分贫瘠能力高低的指标。70年代，研究人员通过改进和完善这一方法，创建了一套测定其动力学参数的离子消耗技术，并通过大家的不断完善和充实，现已成为离子吸收动力学参数测定的流行方法[18～21]。1995年Hull等[22]对不同牧草品种钾吸收动力学参数进行较为系统研究；黄欣等[23]在低钾胁迫下，通过钾吸收动力学参数Km、Vmax和Cmin对不同品种烟苗钾效率分类，其中云烟85和大伏烟Vmax值均表现较高，而K326和黄花93-1Vmax值表现较低。云烟85、大伏烟、K326Km值较低，黄花93-1Km值较高。表明在充足供钾条件下，高钾基因型烤烟对介质中的钾具有强大的吸收能力，但其钾吸收系统对钾的亲和力不太强。而在不同供钾水平下，富钾基因型的富钾特性在较高的供钾浓度下得到充分的表现，在较低的供钾浓度下则反映出不耐瘠薄的能力。因此，这种差异对于选育钾高效的烟草品种提供了理论基础。

2 不同烤烟品种表型差异的主要影响因素

2.1 遗传因素

遗传效应对优质烤烟品种的影响十分重要。不同烤烟品种对钾素的响应能力不同。有人通过离体烟根试验证明了不同品种的烟根对钾的吸收能力有明显差异，在低钾条件下这种差异尤为明显。目前，在烟草方面也已获得AKT1和KAT1转基因烟草株系及其纯合株系，并表现一定的高吸钾能力。周冀衡等[24]研究表明，我国3个主栽烤烟品种对钾素的响应能力表现为NC82gt;NC89gt;K326。在低钾水平，NC82具有很强的吸钾活性和生长能力；随着施钾水平的提高，上述品种间对钾素响应能力的差异逐步减弱。

2.2 土壤条件

生产优质烤烟需要有适宜的环境条件。不同土壤的钾素供应能力和钾肥利用率差异很大，不同类型土壤所产烤烟的含钾量也存在很大不同。程辉斗等[25]认为，在正常施钾水平下，烤烟烟叶钾含量与土壤供钾水平有关，两者的关系基本遵循Michealis-Menten方程。雷永和等[26]研究认为，烟叶含钾量与植烟前土壤中交换性钾与速效钾的含量关系十分密切，烟叶含钾量的高低与土壤本身的供钾能力呈正相关。但另据报道[3]，不同土壤中烟叶含钾量与土壤速效钾和缓效钾含量关系不大，如潮土速率钾和缓效钾含量高于红壤，但生产出的烟叶含钾量却远低于红壤上生产的烟叶。事实上，烤烟吸收的钾除了来源于速效钾和缓效钾外，还受到其在土壤中迁移速度的限制，尤其在干旱条件下。因此，土壤对烟草吸钾量、烟叶含钾量有一定的影响。

2.3 气候因子

温度、光照和水分是影响作物生长发育、产量和品质的主要气候因子。烟草具有高温(25 ℃以上)促进生长，低温(18 ℃以下)促进发育，且多叶型烤烟品种对短日照反应敏感的特点[27]。大多数研究者认为高温影响烟叶品质，主要是因为高温破坏叶绿素，影响光合作用，使新陈代谢失调；黄国文等[28]研究证明，高温对烟叶生长发育及品质的影响与光照有紧密联系。也有研究认为，在较低温度下烟叶下部叶含钾量最高，较高温度下上部叶最高，而在田间烟叶含钾量通常是下部叶最高。水分对烟草的生长也有重要影响，过多的降水会使土壤中钾大量的淋失，从而降低了烟株对土壤中钾素的利用。有人就不同烟区土壤，在不同降水量分布和耕作条件下钾素在土壤中的行为进行研究发现，烟草对钾离子的吸收率与降水量的分布有明显的相关性。降水量过大，生长季节易受渍害，烟叶含钾量降低。

3 烟草中钾的营养特性

3.1 烟草中钾的吸收与运转规律

植物根系对钾的吸收涉及两大系统：高亲和性吸收系统和低亲和性吸收系统。高亲和性吸收系统被认为是植物在低钾浓度下的主要吸收途径，植物根系吸收钾的过程是逆化学浓度梯度的主动吸收过程[29]。而低亲和性吸收系统则是植物在高钾浓度下的主要吸收途径，以离子通道为主。所以，钾离子通道是植物吸收钾的重要途径之一。

烟株根系可以直接吸收利用土壤溶液中钾。当根系附近土壤中钾含量因根系吸收下降时，远离根系钾离子则以扩散的形式进入根表溶液。正常情况下，烟株在团棵后进入旺长期，钾的吸收量急剧增加，至现蕾期达到高峰，打定后又急剧下降。资料表明，烟草对钾素的吸收高峰略前于干物质的最大积累高峰。据牛佩兰等[5]报道，烟草的吸钾能力在基因型间存在明显差异，在对26个基因型的烟草品种(系)进行研究发现，属于钾积累高效型基因的只有3个。钾高效基因型烟草的根体积、根系总吸收面积、根活跃吸收面积均高于钾低效基因型且差异显著，具备利于养分吸收的良好根系形态学特征。钾高效与钾低效基因型烟草相比，其根系的最大吸钾速率(Vmax)大，对钾的亲和力(Km)高，钾最低吸收浓度(Cmin)低且差异最显著。张喜琦等[30]对不同基因型烟草成熟期钾在植株内迁移的研究表明，钾高效型基因钾的转移有利于叶片中钾的积累，而钾低效型基因钾的转移不利于叶片中钾的积累。

3.2 烟草中钾的积累规律

通过分析我国南北烟区及美国烟叶干物质积累曲线与钾吸收曲线发现，我国南方烟区在移栽第10周之后干物质积累曲线超过了钾吸收曲线，北方烟区在移栽后9周开始干物质积累曲线大大超过钾吸收曲线，而美国烟叶钾吸收曲线始终超过干物质积累曲线。上述研究结果暗示，要使烟叶含钾量较高，应使烟株吸钾曲线始终超过干物质积累曲线。显然，研究钾积累和干物质的关系，有助于进一步查明我国烟叶钾含量低于国外烟叶钾含量的生物学原因。胡国松等[31]认为2个原因可解释烟草生育后期干物质积累速率超过钾吸收速率：(1)烟株进入成熟期后钾的外泌流失(约有1/4以上)；(2)干物质积累的“稀释效应”。但杨铁钊等[32]研究证实，干物质积累的“稀释效应”不能完全解释烟叶钾含量下降的原因。程辉斗等[25]在云南3个烟区进行了不同生育期烟株的吸钾量及其在各器官中分配的研究，结果表明：随着生育进程的推移，钾在烟叶中的比例逐渐降低，进入成熟期后下降特别明显，而在根、茎及杈中的比例多呈逐渐上升的趋势。这既反映了烤烟进入成熟期后钾从根、茎向烟叶的运输能力减弱，也反映了杈烟较叶片具有更强的竞争能力，说明钾在烟株库和源中的分配不尽合理。这可能与后期烟株根系活力下降和体内钾的转移有关：由于钾在植物体中具有移动性强和循环量大的特点，加上生长后期植株根系活力下降，老叶中贮存的钾必须在烟株体内进行重新分配，以保证新生组织的正常生长，从而降低了烟叶的含钾量。

3.3 烟草中钾的分配规律

植物体内的钾首先分布在细胞质中，达到最适水平后，过量的钾几乎全部转移到液泡中。烤烟不同生长期钾素分配不同，解文贵[33]等研究提出：烟株不同生长期的钾含量随钾肥的增加而增加，茎中钾含量明显高于根，茎上部明显高于茎下部；同一片叶的钾含量为叶脉gt;叶柄gt;叶肉gt;叶缘，叶泡内钾总量总是叶肉细胞内最大，叶绿体含钾量高于线粒体。胡国松等[34]也指出：烤烟不同叶位中钾含量规律为下部叶gt;中部叶gt;上部叶，但在供钾素不足时则为上部叶gt;中部叶gt;下部叶，这是由于钾离子的易流动性造成的，正是由于这种原因，上下中部叶的含钾状况可以作为烟株钾素营养状况的判断指标。

烟株在打顶后体内钾含量会有显著的变化。刘好宝等[35]认为打顶导致烟株根系活力下降，库源关系发生剧烈变化，使本来作为钾素输入库的叶片在打顶之后变成了钾素输出的源，从而造成了在打顶之后叶片钾含量的下降。郑宪滨等[36]的水培试验认为打顶后烟株体内大量钾离子回流到根中，烟叶中钾分配减少。而郭丽琢等[37]的一项盆栽试验研究认为，打顶可以大幅度降低烟株体内钾的无谓消耗，有利于提高钾在烟叶中的分配。

4 结语

目前，我国对钾高效基因型品种的选育研究还不够完善，烟叶含钾量总体上未有较大提高。因此，选育和利用钾高效基因烤烟，挖掘其自身基因潜力，是提高烟叶钾素营养效率和缓解我国钾素资源短缺，促进“生态环保型”农业可持续发展的一条有效途径。近年来，我国烟草行业推行科教兴烟战略和技术创新工程，坚持和贯彻“以人为本”，依靠现代科技，建立完善的科技创新体系，有力地促进了烟草农业科技进步，提高了整个烟草农业的科技水平，使烟叶生产达到了“优质、高产、高效、生态、安全”，促进了烟叶生产的可持续发展。

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2010-03-31

湖南省烟草公司资助项目(2008-2)

杨 琼(1986-)，女，湖南长沙人，硕士研究生，研究方向为植物营养.

罗建新，E-mail: hnndljx@sina.com

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2010.02.019

S572

A

1673-1409(2010)02-S063-05