江幸福,罗礼智
(中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京,100193)
我国甜菜夜蛾迁飞与越冬规律研究进展与趋势
江幸福,罗礼智
(中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京,100193)
我国自20世纪90年代开始对甜菜夜蛾迁飞与越冬规律及行为机制进行系统研究,明确了甜菜夜蛾不同于粘虫等典型迁飞害虫的迁飞模式,揭示了其迁飞、越冬与生殖三者之间的有机联系。综述了甜菜夜蛾迁飞与越冬最新研究成果,对其进一步的研究方向及趋势进行了探讨。
甜菜夜蛾;迁飞;越冬;研究趋势
甜菜夜蛾(Spodoptera exergua1Hübner)是一种世界性农业害虫,也是近年来在我国由次要害虫上升为主要害虫,给农业生产造成重大损失的害虫之一。其原产于南亚,是一种热带和亚热带害虫,但随后传播、扩散到北纬 40°~57°至南纬 35°~40°之间发生为害,在亚洲、澳洲、美洲、非洲及欧洲均有严重为害或成灾的记录。在我国,甜菜夜蛾在南方地区如广东、深圳、福建等地以及台湾地区可常年发生为害,无明显越冬现象。在长江流域的发生季节常世代重叠,1 a发生4~7代不等。而其大发生北界已抵达辽宁省。我国自20世纪90年代“九五”攻关以来,对其迁飞与越冬规律与行为机制进行了较为系统的研究,明确了甜菜夜蛾不同于粘虫等典型迁飞害虫的迁飞模式,揭示了其迁飞、越冬与生殖3者之间的关系。在综述了甜菜夜蛾迁飞与越冬最新研究成果的基础上,对其进一步的研究方向及趋势进行了探讨。
综合甜菜夜蛾飞行对生殖以及交配、产卵对飞行的相互影响结果,提出了甜菜夜蛾可能的起飞日龄为羽化后1~2日龄,但条件合适时,可停止迁飞进行生殖。生殖过程中如有不利的环境条件胁迫或者在气候因素等有利条件的诱导下,仍然具有再次迁飞的可能。因此,甜菜夜蛾的迁飞模式与大多数迁飞昆虫不同,并不存在以飞行与生殖相拮抗、并交替进行为基础的 “卵子发生-飞行拮抗综合症 (Oogenesis-f1ight syndrome)”,但产卵过程中的迁飞行为会随着蛾龄的增长、成虫产卵量和交配次数的增加而逐渐停止,从而成为限制其继续迁飞的重要生理因素。这些结果为正确评价迁飞在甜菜夜蛾种群动态、生活史中的作用以及“异地测报”技术提供了重要理论依据。
甜菜夜蛾是目前报道的鳞翅目夜蛾科昆虫中迁飞距离最远的昆虫,其最远可连续飞行3 500 km。在室内,通过飞行磨吊飞系统测试,其最远可连续飞行179 km,飞行时间长达50 h。这表明,甜菜夜蛾具有较强的飞行潜力。不同蛾龄及性别对成虫的飞行能力有显著的影响。总体来说,初羽化(1日龄)飞行能力较弱,此后2~7日龄成虫飞行能力较强,而7日龄后成虫飞行能力显著下降。就飞行潜力而言,雌蛾飞行潜力显著强于雄蛾。幼虫食物对成虫飞行与生殖均有显著的影响,幼虫期营养的好坏直接影响其迁飞的能力。补充营养对成虫飞行与生殖也有不同的影响作用。尽管甜菜夜蛾成虫期营养对其产卵量、产卵前期、产卵期、寿命、交配率、交配次数以及孵化率均无显著的影响,但对成虫飞行能力的影响显著。从而为揭示成虫期营养在甜菜夜蛾生殖和迁飞中的不同地位提供了依据。幼虫密度对甜菜夜蛾生长发育、成虫生殖等也有显著的影响作用。中等密度有利于甜菜夜蛾种群的增长与繁殖,随着密度的升高,不利于种群增长的因素增加,表现出明显的密度效应。环境温度对成虫飞行能力影响作用显著。成虫飞行的适宜温度为24~28℃,比粘虫和草地螟迁飞飞行的适宜温度显著增高。能源物质利用效率不同是温度引起飞行能力变化的本质原因,同时也建立了甜菜夜蛾飞行能源物质利用效益的概念。进一步的飞行能源物质研究还表明,脂类(甘油脂)是成虫持续飞行的主要能源物质。糖源和海藻糖也是飞行能源物质,但主要在飞行初期消耗。而蛋白质和氨基酸不是其飞行的主要能源物质。这些结果为阐明其远距离迁飞行为机制奠定了基础。
根据我国甜菜夜蛾不同发育阶段的过冷却能力以及耐低温能力,并结合我国地理气候区划,初步将甜菜夜蛾在我国的越冬区划分为不能越冬区 (1月份-4℃等温线以北的广大地区)、可能越冬区(1月份-4~12℃等温线之间的广阔地区)和常年活动区 (1月份12℃等温线以南地区)3类。在可能越冬区域内,近年来更为细致的越冬调查结果表明,在我国江淮和长江流域地区,甜菜夜蛾在大田中很难越冬,但不排除在一些特殊的场所越冬,如冬天免耕区和大棚设施等场所,冬天仍然调查到有甜菜夜蛾越冬、羽化的蛹壳。
甜菜夜蛾无滞育习性,与滞育越冬的温带昆虫相比,甜菜夜蛾耐低温能力较弱,但在温带越冬区,冬天也可见其幼虫发生为害,因而甜菜夜蛾具备一定的抗寒能力。通过对与温度胁迫密切相关的热激蛋白的分子克隆与基因表达研究表明,HSP70和HSP90基因的上调是其抗寒能力增强的重要原因。通过RT-PCR和RACE技术,成功克隆了甜菜夜蛾HSP70(GenBank登录号:FJ862049)、HSC70(GenBank 登录号:GQ220728)和 HSP90(GenBank 登录号:FJ862050)基因 cDNA 全长序列。通过定量PCR技术,检测了在系列低温胁迫下甜菜夜蛾幼虫和蛹体内HSP70和HSP90基因表达的变化,揭示了不同发育阶段的低温胁迫分子反应图谱,从分子方面解析了甜菜夜蛾能够在冬季较寒冷的温带地区越冬的机制。
尽管我国在甜菜夜蛾迁飞的生态、生理调控机制以及越冬区划、抗寒机制等方面取得较好的研究进展,但与粘虫、草地螟等其他迁飞害虫相比还有明显的不足,特别是对甜菜夜蛾在我国的迁飞路线研究,还需要联合不同研究单位,通过对不同区域的种群动态历史资料、数据进行分析,借助分子遗传标记、轨迹分析以及雷达观测等现代技术,系统研究甜菜夜蛾在我国的迁飞路线。另一方面,在基于目前明确甜菜夜蛾具有与粘虫等其他迁飞害虫不同迁飞模式的基础上,进一步对其迁飞与生殖的转换、调控机制进行深入研究。在越冬方面,除进一步对长江流域具体地区的越冬调查,进一步细化其越冬区域外,还需对甜菜夜蛾越冬与迁飞、生殖三者之间的有机联系进行深入研究,从而明确甜菜夜蛾在我国发生为害的生活史与适应特征。
Progress and Tendency on Migration and Overwintering of Beet Armyworm(Spodoptera exigua)in China
JIANG Xingfu,LUO Lizhi
(State Key Laboratory for Bio1ogy of P1ant Diseases and Insect Pests,Institute of P1ant Protection,Chinese Academy of Agricu1tura1 Sciences,Beijing 100193)
The beet armyworm,Spodoptera exigua,originating from South Asia,has spread into Austra1ia,America,Africa and Europe thereafter.In recent years,it has become an important agricu1tura1 pest on the vegetab1es and cottons in China.Migration is one of the most important causes which induce outbreak.Regu1ation and mechanism of the species migration and overwintering were systematica11y studied from the 1990s.The resu1ts showed that a different migration mode1 was taken from other typica1 migratory orienta1 armyworm by disc1osing the organic re1ationship among migration,overwintering and reproduction.The recent progress of this species migration and overwintering is summarized.The future research tendency is a1so discussed.
Spodotera exigua;Migration;Overwintering;Research tendency
10.3865/j.issn.1001-3547.2010.18.014
﹕公益性行业(农业)科技专项(200803007),北京市自然科学基金(6072023),国家重点实验室专项SKL2007SR09,国家“十一五”科技(2006BAD08A08)
江幸福,博士,研究方向为昆虫迁飞行为的生理、生态、遗传及分子调控机制与害虫综合治理,E-mai1:xfjiang@ippcaas.cn,xfjiang@iastate.edu
2010-06-22