天目山毛竹种群生物量结构

郝云庆,江 洪,向成华,马元丹,金 静,余树全

(1.四川省林业科学研究院,四川成都 610081;2.南京大学国际地球系统科学研究所,江苏南京 210093;

3.浙江林学院国际生态研究中心,浙江 杭州 311300)

竹林生态系统是森林生态系统的重要组成的部分,也是地球上重要的碳源与碳汇。在这一系统中,竹生物量、凋落物和土壤是碳汇;生物呼吸和凋落物或残体的分解则是重要的碳源。在全球碳循环中,竹林被认为是一个碳汇。但是由于当前竹林生态系统的破坏、退化和其他干扰因素,竹林生态系统有日益转化为碳源的趋势,这将加剧环境的恶化和温室效应。因此,我们有责任保护竹林,避免它向碳源方向发展,从而减缓温室效应。竹林生态系统在陆地森林生态系统与大气碳循环之间分担着重要的角色。

毛竹(Phyllostachys heterocycla cv.pubescens)是我国亚热带山区有发展潜力的经济生态型竹种。据全国第 6次资源清查(1999年 ～2003年)结果表明:毛竹林面积总计 337.20万 hm2,毛竹蓄积量达8 766.3万 t以上,占竹林总蓄积的 69.63%。毛竹采伐量己由 20世纪 80年代初的8 600万秆增加到2002年的 6.68亿杆[1]。其用途也突破了传统利用领域,在建筑、造纸、食品、家具、包装、运输、医药保健、旅游等行业中都有广泛应用,形成一个由资源培育到加工利用及出口创汇的新兴产业。然而在巨大的商业需求下,如何维护人工竹林生态系统生产力的稳定性,增加竹林生态系统对强度经营干扰后的承载力和自然恢复能力已刻不容缓。针对毛竹种群结构、生物量分配以及生产力等方面的研究愈发显得重要起来。

21世纪人类对竹林生态效益的要求将大大超过对竹材生产的需求。利用其鞭根发达,生长迅速,树冠茂密的特点,用以营造防护林保持水土、涵养水源,抵御自然灾害;或形成风景林,净化环境,显示审美价值,促进旅游与经济发展等诸多方面都表现出良好的前景。目前,在大气 CO2浓度日益攀升,全球气候变暖的背景下,寻找优良的碳汇造林树种又成为了新的研究热点。我国对碳储存量的研究多集中在针叶林和阔叶林,而对于毛竹林在碳平衡方面的贡献的研究则比较薄弱。事实上,毛竹作为我国南方重要的森林资源是一个不容忽视的碳汇库。有研究表明:一个粗放经营毛竹林 1 a的固碳量可达8.144 t◦hm-2,集约经营毛竹林年固碳量达 12.75 t◦hm-2。毛竹林 1年中碳固定量是杉木林、热带雨林和马尾松林的 2倍 ～4倍;其固碳能力位居亚热带森林树种之首[2]。

1 研究区自然概况

天目山国家级自然保护区位于浙江省西北部临安市境内,地理位置为北纬 30°18′30″～ 30°24′55″,东经 119°23′47″～ 119°28′27″[3],主峰仙人顶 ,海拔1 506m。因地处中国东南沿海丘陵山区北缘,北亚热带南缘,其气候具有丘陵向平原、中亚热带向北亚热带气候过渡的特征。受海洋暖湿气流影响,季风强盛,四季分明,气候温和,年平均气温 14.8℃～8.8℃,最冷月平均气温 3.4℃～2.6℃,极值最低气温 -13.1℃～-20.2℃,最热月平均气温 28.1℃～19.9℃,极值最高气温 38.2℃～29.1℃,无霜期 235 d～209 d。雨水充沛,年雨日 159 d～183 d,年降水量达1 390 mm-1 870 mm,形成浙江西北部的多雨中心。年太阳辐射446 0 MJ◦m-2～327 0 MJ◦m-2。春秋季较短,冬夏季偏长[4]。

2 研究方法

2.1 样方设置

野外调查工作于 2007年 1月展开,用 Greig-Smith邻接格子样方法以 5m×5m样格为基础设置样带[5],样格数总计 144个,样方面积总计3 600 m2。由于毛竹高度相差不大,且在野外调查时往往难以准确测量,因此在本次调查中不记录株高,只测量胸径、基径等。保护区中大多数毛竹林有人管护,每年的新生竹都以标记,所以,这为记录毛竹的年龄结构提供了极大的方便。同时,保护区内竹木均禁止砍伐,因此,现存的毛竹个体数能够代表其种群自然发生发展的特征。

2.2 生物量测定与元素含量测定

在样地中选取不同胸径级上 20株个体进行收获实验,将所有毛竹齐地面砍倒,将地上部分分为竿、枝、叶 3部分分别称量其鲜重,并将及其竹篼、竹鞭和竹根挖取出,洗清泥沙后称量鲜重。然后,将所有新鲜样品分割后置于 85℃烘箱内烘干至恒重,冷却后称其干重。植物样品用 H2SO4和 H2O2硝化后,凯氏定氮蒸馏法测定氮含量,用钼锑抗比色法测定磷含量,碳元素分析采用重铬酸钾 -浓硫酸外加热氧化法。

3 结果与分析

3.1 毛竹种群的年龄结构与分布频度

毛竹的生长特别是出笋有着明显的大年与小年间隔,天目山毛竹出笋的大年为偶数年(即 1994、1996、1998…),奇数年为出笋的小年,出笋数量极少,因此,奇数年份保留的个体数也极少,接近于零(见图 1)。从毛竹个体数在各个 5 m×5m小样格中分布的频度来看,其个体数量跨度从 0～26不等,并呈典型的正态分布,最高峰为 11,占到总样格数的近 14%。样方内共有毛竹个体1 671株,种群平均密度为4 642株◦ hm-2。

图 1 毛竹个体在 5m×5m小样格中的分布频度Fig.1 Distribution frequency of Phyllostachys heterocyclacv.pubescens individuals in 5m×5m grid.

3.2 生物量分配

毛竹单个个体的生物量分配主要以竿为主,竿的生物量 9.667 kg;然后依次为篼 2.095 kg,枝1.334 kg,鞭 1.058 kg,根 0.672 kg和叶 0.549 kg,平均个体生物量约为 15.375 kg。其中地上部分占75.12%,地下部分占 24.88%(图 2);地上部分 /地下部分比值为 3.02。折合总生物量现存量为71.366 t◦hm-2,其中地上部分约 53.61 t◦hm-2,地下部分约 17.76 t◦hm-2。毛竹各器官生物量分配依次为:竿 44.87 t◦ hm-2,篼 9.72 t◦ hm-2,枝6.19 t◦ hm-2,鞭 4.91 t◦ hm-2,根 3.12 t◦ hm-2,叶 2.55 t◦hm-2。

由于竹类均为爆发式生长,在出笋后不到一年里已构建成型,以后其生物量就趋于恒定。也就是说当计算竹类生产力时,竹类的年龄越大,常常导致推算出的年均生产力反而越低。鉴于此,本研究中只探讨毛竹静态的生物量现存量,而不讨论它的年均生物量生产力。

图 1 毛竹个体各器官的生物量分配比例Fig.2 Biomass distribution in different organs of Phyllostachys heterocycla cv.pubescens individual

通过毛竹胸径、基径和高度与各器官生物量(包括总生物量)进行拟合回归可见(表 1),胸径和基径与地上部分各器官生物量以及总生物量有着显著的线性关系,而与地下部分(竹鞭、根)生物量没有明显的相关性。高度则仅与竹竿和总生物量有着较好的多项式相关关系,而与其它各器官生物量没有明显的相关关系。运用 Pearson相关系数对毛竹各器官生物量参数进行相关分析,其结果与拟合方程大致相同。由于毛竹胸径和基径对各器官生物量(特别是地上部分)有着较好的相关性,而竹类个体的高度差异往往很小,在野外调查中又不易准确获取,因此,通过对胸径或基径的测量来推测其生物量等参数是较为准确且便捷的方式。

3.3 水分与营养元素含量

由图 3可见毛竹各器官含水量依次为:根 ＞鞭＞篼 ＞竿 ＞枝 ＞叶。根、鞭、篼、竿的含水量约在40%～50%之间,而叶的含水量只有 15%左右。由于水分是因为叶蒸腾产生的水势差拉力而向上运输的,因此,越靠近叶,则水分含量越低。

图 3 毛竹各器官的水分含量Fig.3Water content of each organ

表 1 以胸径、基径和高度(cm)与竹各器官生物量(g)的生长关系式Table 1 Grow th relation formula for organs biomass based on DBH,basal diameter and height

从表 2可见,竹叶由于是光合作用场所,因此,其 N的含量远远高于其它器官,P的含量也居首位;而竹竿的 N、P含量最低,分别约为叶的 1/6和 1/7。地下部分(根、鞭、篼)N、P的含量则居中,这主要是由于根系吸收土壤中的营养元素所致。有机碳的含量则是竹竿最高,这与它起支撑作用纤维素含量高有关。由此推算出毛竹种群的有机碳储量为34.483 t◦hm-2,其中地上部分碳储量为 26.478 t◦hm-2,地下部分碳储量为 8.005 t◦ hm-2。毛竹的碳储量相当于每公顷固定了大气 CO2126.438 t。而地上与地下部分 N的总贮量约为 0.306 t◦hm-2,P的总贮量约为 0.0173 t◦hm-2。

表 2 毛竹各器官的 N、P、C元素含量Table 2 N,P and C element content of each organ

4 讨论

在毛竹种群生物量方面此前已有相当多的报道(表 3)。立地总生物量变幅很大,在 51.5 t◦hm-2～270.5 t◦hm-2之间,而竹类的个体生物量一般差异不大,毛竹个体的总生物量一般在 13 kg～20 kg。因此,立地生物量的大小主要取决于种群密度。本研究区种群平均密度为4 642株◦hm-2,一般认为,立竹密度以 2 700株 ◦hm-2～3 000株 ◦ hm-2为宜[6]。而毛竹密度在3 500株◦hm-2以上就为集约经营型,要合理留养[7]。洪伟等也研究了毛竹丰产林密度效应,认为毛竹林产量在立竹密度在3 600株◦hm-2～4 950株 ◦hm-2能使毛竹林高产[8]。另外,立竹度也是造成毛竹林林分生物量变化的主导因子之一[9]。而从地上部分与地下部分生物量比值来看,各研究结果差异也很大,本研究中的比值为3.02,仅次于周芳纯的研究结果,而其他研究结果多在 2左右。据报道,毛竹丰产林地上部分占到70.87%,而中产林地上部分只占 48.43%[9]。可见天目山的毛竹种群由于保护状态良好,应属于丰产林类型。而其它多数研究地毛竹由于不同强度经营的缘故,可能多为中产林地。由此也可以推测,毛竹在受到采伐干扰后,可能会减少对地上部分的营养生长投入,而地下部分所占比例增大。

毛竹具有生长快、产量高的特点,如果在高度集约化经营的条件下,可以做到每年收获更新,这一优势使之成为了热带和亚热带最重要的森林资源之一。由于它具有高抗性和对生境条件的低要求,使它具有非常广泛的适生区,并成为了我国退耕还林工程首选的造林树种之一。毛竹的茂密而常绿的枝叶,优越的水土保持功能都为使其具有集生态、经济和景观于一身的综合效益。随着我国天然林保护等重大生态工程的进一步推进,毛竹将在保水保土和固碳等多方面发挥越来越重要的作用。

表 3 各地毛竹种群生物量的比较Table 3 Comparison ofbiomass in some Phyllostachys heterocycla cv.pubescens populations in different sites.

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