多不饱和脂肪酸在母猪营养中的研究进展

华南农业大学动物科学学院 高玉云 金 灵 陈家丽 黎相广 毕英佐＊

多不饱和脂肪酸（PUFA）是一种具有独特生物功能的物质，在机体免疫、脂质代谢、基因表达、细胞膜功能等方面有着重要的作用，对人和畜禽的健康有着重要的影响。本文综述了多不饱和脂肪酸的营养特性、生理功能及其在母猪日粮中的转运，并探讨了ω-3脂肪酸和ω-6脂肪酸对母猪生产性能的影响。

1 PUFA的营养特性

脂肪酸可以分为两类：饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。在单胃动物体内由于缺乏C9位引入双键的去饱和酶，所以不能合成PUFA，这就使得PUFA无论在营养方面还是生理方面对单胃动物而言都是十分重要的。根据双键的位置及功能将PUFA分为ω-3脂肪酸和ω-6脂肪酸。ω-3脂肪酸就是在ω碳原子数第3位上存在有双键的PUFA，主要包括二十碳五烯酸（EPA）、二十二碳六烯酸（DHA）、α-亚麻酸（ALA）。 ω-6 脂肪酸就是在ω碳原子数第6位上存在有双键的PUFA，主要包括亚油酸（LA）、共轭亚油酸（CLA）和花生四烯酸（AA）。其中，ALA和LA被列为必需脂肪酸。ALA和LA是其他PUFA的前体物。ALA可以转化成EPA和DHA，而LA可以转化成AA（Kim等，2007）。因此，动物可以从食物中直接获得DHA和EPA（EPA和DHA主要存在于水产品中），也可以由食物中的ALA从头合成DHA和EPA。

2 PUFA的生理功能

ω-3脂肪酸和ω-6脂肪酸在代谢和功能上是不同的，它们可能具有相反的生理功能，因此不可相互替换（Simopoulos，1991）。这些PUFA可以产生不同类型的类花生酸类物质，而后者在调控炎症反应、血压和血小板聚集方面有着十分重要的作用。此外，ω-3脂肪酸和ω-6脂肪酸是大脑质膜、中枢神经系统（Cole等，2005）和血管系统的必需组成成分，因此其在组织快速形成（例如，妊娠胎儿生长发育）时期显得十分重要。

2.1 PUFA与细胞膜 PUFA是细胞膜磷脂的组成部分。它们会对膜的物理化学特性、膜结合受体、转运载体、酶和其他膜结合生化活性产生影响。LA作为皮肤神经酰胺的组成成分，可以增强皮肤屏障功能以防止上皮水分丢失。与LA相比，ALA在体内的储存有限。ALA大部分降解成乙酰辅酶A以形成能量或者参与脂肪酸和胆固醇的重新合成，例如在胚胎和新生儿大脑中的脂肪酸和胆固醇的重新合成（Cunnane等，2006）。LA和其他PUFA也在脂肪组织中储存，但是AA更易形成磷脂（Nelson等，1997），这可能与AA释放的调控和AA转化成类花生酸类物质有关。AA作为第二信使在信号传导方面也起着重要作用。必需脂肪酸占大脑干重的20%，其中AA占6%，DHA占8%。AA和DHA还对维持健康的心血管系统的内皮组织十分重要（Muskiet等，2006）。

2.2 PUFA与基因表达 PUFA不仅是膜的重要成分，还可以形成类花生酸产物并调控基因表达。例如，日粮中的长链多不饱和脂肪酸是过氧化物酶体增殖激活受体的配体，并抑制甾醇调节因子结合蛋白的表达。研究表明，ω-3脂肪酸（主要是EPA和DHA）可以调控大脑中大量基因的表达，这些基因涉及能量代谢、神经传递和信号传导（Kitajka 等，2004）。

2.3 PUFA与免疫应答 AA和EPA是类花生酸类物质（如前列腺素、促凝血素和白细胞三烯）的前体物，而类花生酸类物质在炎症和免疫应答方面有着重要的作用。但是，与由EPA合成的类花生酸类物质不同，由AA合成的类花生酸类物质是普遍的致炎因子、有效的血小板聚合剂和血管收缩物质（Muskiet等，2004）。 此外，AA 和 EPA 还会在环氧合酶和脂肪氧化酶水平上竞争性合成类花生酸类物质（Simopoulos，1991）。因此，ω-3 脂肪酸和ω-6脂肪酸之间的平衡可以决定生成的类花生酸类物质的类型，从而决定动物对类花生酸类物质的合成反应。Fritsche等（1993a）报道了在妊娠晚期和泌乳期间的母猪日粮中用鲱鱼鱼油代替猪油作为脂肪来源，可以大幅提高哺乳仔猪免疫细胞中ω-3脂肪酸（如EPA）的浓度并减少体外肺泡巨噬细胞类花生酸类物质的释放。Fan等（2003）研究发现，PUFA可以明显改变T淋巴细胞的细胞膜脂质筏磷脂的组成，而这一结构上的改变，可能是导致细胞内信号传导途径变化的原因。一些证据表明，ω-3脂肪酸对改善一些处于炎症状态下的宿主的免疫力具有非常好的效果（Grimble，1998；Robinson 等，1993）。 因此，EPA 竞争性抑制由AA生成的类花生酸类物质是其抗炎症作用的一个重要因素。

3 母猪日粮中PUFA的充分供给及其转运

母体营养对围产期的健康以及新生儿以后的长期发育都十分重要。胎儿的中枢神经系统含有大量的脂肪，特别是DHA和AA的含量较高。人大脑的急剧发育大约在妊娠28周左右，并持续一年，而对DHA和AA的需求大约持续到两岁（Martinez，1992）。妊娠和泌乳期间长链多不饱和脂肪酸（LCPUFA）的摄入至少可以部分补偿受孕和妊娠前一周长链UFA摄入的不足，妊娠期间由于要供应胎盘和胎儿的营养物质需要，母体需要大量的PUFA。母体的DHA和AA有三种来源：母体储备、前体物质合成和母源日粮提供。研究表明母猪日粮中的脂肪酸组成可以影响母猪乳汁和哺乳仔猪体内的脂肪酸组成。

3.1 母猪日粮中PUFA到胎儿的转运 现有的证据表明，母猪日粮中添加ω-3脂肪酸和ω-6脂肪酸对提高其在孕体中的利用率是有效的。Rooke等（2000、1999）注意到当母猪日粮中添加金枪鱼油时，胎儿脐带血中的DHA会增加。这些结果表明PUFA可以通过胎盘进入胎儿血液循环。并且，其他一些研究也表明在母猪早期妊娠期间母源ω-3脂肪酸的添加可以显著提高孕体中ω-3脂肪酸的浓度 （Brazle 等，2006）。 Rooke 等（2000、1998）已证明，母猪妊娠晚期的胎盘可以转运ω-3脂肪酸，并提出胎盘对某些必需脂肪酸（如DHA）的净转运量可能很少也可能是该转运具有选择性。事实上，DHA从母体到胎儿的选择性转运已被其他学者所证明，母体日粮DHA的摄入可以极大的影响发育中的胎儿对DHA的利用率 （Innis和 Elias，2003）。 相反，一些研究表明，在妊娠晚期的母猪胎盘中只有很少甚至没有脂肪酸的转运（Ramsay等，1991）。但是，此结果仅仅是基于对血浆中脂肪酸浓度的测定，而血浆中脂肪酸浓度不仅取决于ω-3脂肪酸和ω-6脂肪酸进入脐静脉的量，还取决于他们在胎儿体内的利用率和氧化作用。

3.2 母猪日粮中PUFA到乳腺中的转运 妊娠母猪通过胎盘为胎儿提供DHA和AA，在胎儿出生后，则靠乳汁提供。猪乳中脂肪的含量和种类在保证新生仔猪能量供应、提高仔猪的生长性能、促进仔猪健康方面有着重要的作用。在妊娠的初期，脂肪组织中的脂蛋白脂酶活性增加，使得母体可以积累脂肪。日粮中的长链多不饱和脂肪酸形成甘油三酯，以乳糜微粒和极低密度脂蛋白的形式运输，然后被脂蛋白脂酶分解，释放出脂肪酸被组织吸收储存。在妊娠后期，脂肪组织中的脂蛋白脂酶活性降低，而脂肪分解活性增强，从而导致脂肪的动员。与此相反，在分娩前乳腺的脂蛋白脂酶活性增加并一直持续到泌乳期。因此，在此过程中，日粮中的脂肪酸可以运输到乳腺，用以合成乳汁（Amusquivar等，2010）。

鱼油中富含ω-3 PUFA，尤其是EPA和DHA，对促进仔猪的生长发育和增强免疫力方面起着重要作用。初乳和常乳中的脂肪酸的组成易受到日粮中脂肪的种类和含量的影响，而通过母乳传递是仔猪获取ω-3脂肪酸的有效途径（Leskanich 和 Noble，1999）。 母猪日粮中添加 ω-3脂肪酸可以增强母猪及其所产仔猪的生产性能（Mateo 等，2009；Kim 等，2007）。 哺乳仔猪血清和组织中脂肪酸组成与母猪日粮组成高度相关，且这种影响可以持续到断奶后3周 （Lauridsen和Jensen，2007）。 Taugbol等（1993）证明，在妊娠第107天到哺乳结束期间的母猪日粮中添加鱼肝油可以增加初乳和乳汁中的EPA和DHA含量。同样的，Rooke等（1998）发现，在妊娠晚期和泌乳第一周的母猪日粮中添加金枪鱼油可以增加初乳和乳汁中ω-3脂肪酸的浓度、新生仔猪体内ω-3脂肪酸的含量，但会降低ω-6脂肪酸的含量。Farmer和 Petit（2009）研究结果表明，饲喂亚麻籽和亚麻籽油对母猪和仔猪的脂肪酸组成有显著影响，且这种影响是由于亚麻油造成的。

此外，Arbuckle 和 Innis（1993）报道了在分娩前4 d到分娩后15 d的母猪日粮中添加鱼油可以增加乳汁中DHA和EPA含量，但对AA含量没有影响。这些研究人员也观察到虽然母猪饲喂DHA含量高的日粮可以提高其所产仔猪的血浆、肝脏、红细胞（RBC）、脑和突触质膜中的DHA含量，但相应部位的AA含量却下降了。日粮中添加鱼油对仔猪脑部和视网膜中的DHA和AA浓度没有影响，说明了其组织反应的特异性。其他一些研究也表明母源性ω-3脂肪酸的添加降低了新生仔猪肝脏中AA的含量，但其脑组织中AA含量没有降低（Rooke 等，2001）。

4 ω-3脂肪酸、ω-6脂肪酸对母猪繁殖性能的影响

Webel等（2003）的研究表明，在泌乳和断奶后的母猪日粮中添加包埋的ω-3脂肪酸可以使窝产仔数增加0.6头。Spencer等（2004）也报道了在分娩前30 d到分娩期间的母猪日粮中添加ω-3脂肪酸可以增加窝产仔数，而窝产仔数的增加伴随着仔猪平均出生重的减少。与此发现相符，Rooke等（2001）报道了在母猪日粮中添加鲑鱼鱼油会使仔猪平均出生重降低，但这些仔猪断奶前存活率会比对照组高。母猪日粮中添加ω-3脂肪酸对窝产仔数的增加是有益的，该机理涉及胚胎存活率的增加。但当添加量达到10%时，发现显著降低了母猪的泌乳量和仔猪断奶育成率（Lauridsen和Danielsen，2004）。而ω-6脂肪酸的添加似乎并不能显著影响母猪和仔猪的生产性能。Schmid等（2008）在母猪日粮中添加共轭亚油酸（CLA），结果增加了乳汁中CLA的含量，不影响乳脂、饱和脂肪酸（SFA）、单不饱和脂肪酸（MUFA）和PUFA，也不影响仔猪生长性能。Peng等（2010）研究结果也表明，母猪日粮添加CLA不影响母猪和仔猪的生产性能，但是会对初乳和常乳中的脂肪酸组成产生影响，提高了初乳和常乳中SFA的含量，降低了初乳中MUFA的含量。此外，小猪血浆、背脂和背最长肌中的CLA含量增加。因此，日粮中添加ω-3脂肪酸对改善母猪的繁殖性能具有很好前景，而添加ω-6脂肪酸效果并不理想。这可能与现行的以谷物为基础的动物饲料中ω-3脂肪酸的含量较低而ω-6脂肪酸的含量较高有关。其中ω-6脂肪酸过多会导致ω-3脂肪酸的缺乏和必需脂肪酸及其衍生物比例的不平衡，从而降低母猪生产性能和仔猪存活率及免疫力。这些结果强调了在母猪妊娠、泌乳和仔猪生长期间，必需脂肪酸的充足供给及其平衡是十分重要的。

5 结语

母猪泌乳期间自由采食量的降低会导致母猪乳汁中营养物质的减少，因此会使母体组织大量动员，这可能会损伤新生仔猪的生长。PUFA不但是体内合成多种重要物质的必需前体物，还参与对动物健康、生长、发育、繁殖和功能完整性等具有重要作用的代谢途径和进程的调控。具有特殊功能的脂肪酸，如DHA和EPA，可以改善母猪泌乳性能和生产性能、胎儿生长发育和新生仔猪生长性能。与ω-6脂肪酸相比，母猪日粮中添加ω-3脂肪酸在改善母猪生产性能方面有良好的应用前景。因此，营养学家需进一步研究母猪营养中必需脂肪酸之间的平衡及其在体内的代谢过程对母猪生产性能的影响。

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