牧草种质资源中心库存资源的多样性及其利用

南丽丽,贠旭疆,李晓芳,郭全恩,师尚礼＊

(1.甘肃农业大学草业学院 /草业生态系统教育部重点实验室;2.中美草地畜牧业可持续发展研究中心,甘肃兰州 730070;3.农业部全国畜牧兽医总站,北京 100026;4.甘肃省农科院土壤肥料与节水农业研究所,甘肃兰州 730070)

牧草 (forages)或饲用植物 (forage plants)是一个广义的概念,是指可被草食家畜采食的所有植物,包括栽培的或野生的,草本、灌木或乔木。它们多是以营养体 (主要是茎和叶)为饲料作放牧利用或刈割利用[1]。牧草资源 (forage resources)是将牧草作为自然存在或人类生产的物质来源而言的,是指牧草种 (species)及其种下等级的总和。其属性是一类有生命、可再生或可更新的自然资源。其实质在于这类自然资源有丰富的遗传物质。牧草种质资源是指所有牧草物种及其可遗传物质的总和[2-4]。它既包括古老的地方品种、改良品种、新选育的推广品种、引进品种、各种牧草突变体、野生种、近缘植物以及人工创造的植物类型[5]。

自 1998年以来,以全国畜牧兽医总站畜禽牧草种质资源保存利用中心为核心,以中国农科院草原研究所中期库和中国热带农业科学院牧草中期库为纽带,连结根据不同气候生态区域、行政区划及技术力量组成的 10个牧草种质资源保存利用技术协作组[6],向全国收集牧草种质资源。至 2006年底中心库入库保存牧草种质资源已达 9 593份,积累了大量数据和信息,但对中心库库存资源多样性及利用缺乏深入研究。为此,本文在研究方法上,主要运用作物种质资源学的理论和牧草种质资源研究的方法,在前人工作的基础上,对中心库库存资源进行了系统地整理和分析,旨在查清中心库入库资源的种类和数量,查明我国栽培牧草的野生祖型及其野生近缘植物的种类和多样性状况,阐明库存资源的种质类型等,为牧草种质资源工作的系统规划、分级保护和高效利用奠定基础。

1 中心库入库资源的多样性

1.1 种类繁多,组成复杂

通过对中心库入库资源的系统整理,探明了库存资源共 1 000种,隶属 67科、411属。其中裸子植物 2科 3属 6种,被子植物 65科 408属 994种。其中双子叶植物 58科 303属 646种,单子叶植物 7科105属 348种。库存资源含 200份以上的科有禾本科、豆科和菊科,共 202属 598种 8373份,占入库总属、总种数和总份数的 49.15%、59.8%和 87.28%;含 50份以上的科有藜科、蓼科、苋科等 7科,共 64属 167种 741份,占入库总属、总种数和总份数的15.57%、16.7%和 7.42%;其它 57科 145属 235种共 479份。入库资源种类的多样性,为进一步搜集和利用,为生物多样性保护提供了科学依据。

1.2 牧草种质类型多样

牧草种质资源主要包括的类别有:野生牧草种质资源、地方牧草品种资源、国外的牧草种质资源和人工创造的牧草种质资源[7]。入库资源中,其栽培牧草资源 15科 73属 144种 848份。其中禾本科 28属 57种,豆科 24属 56种,菊科、藜科、麻黄科、苏木科、苋科及葫芦科共 13科 21属 31种;地方牧草资源 8科 46属 83种 502份。其中禾本科 19属 31种 ,豆科 18属 33种 ,菊科、藜科、蓼科、苋科、十字花科和葫芦科共 9属 19种;野生牧草资源 65科 364属 751种 2 518份,在中心库中占有绝对优势;经系统选育和改良的育成种质资源 5科 17属 20种 108份 ,其中禾本科 9属 11种,豆科 5属 6种,菊科、苋科和葫芦科共 3属 3种;在生产实践中,比较常见的普通种质资源 7科 13属 14种 73份。其中,禾本科2属 2种 ,豆科 5属 5种 ,其它科 5属 7种;从 32个国家引进牧草种质资源 8科 74属 153种 2 398份,其中禾本科 33属 80种,豆科 29属 59种,十字花科、菊科、苏木科、苋科、蓼科等共 12属 14种。入库资源种质类型多样,为保存和利用牧草种质资源提供了丰富的遗传基础。

1.3 特有牧草种质资源突出

特有牧草种质资源是指产于中国境内,而其它国家和地区没有自然分布的植物种类,也包括我国某一省区或地区的地方特有种。中心库特有牧草种质资源 5科 19属 33种[8](见表1),分别占中国饲用植物特有属、特有种的 52.37%和 27.1%。特有牧草种质资源是自然赋予我们的宝贵的种质资源财富,对其研究不仅对育种工作有借鉴价值而且对资源保护和利用产生积极的影响。

1.4 栽培牧草的野生祖型及野生近缘种多

栽培牧草的植物野生种,称之为野生祖型[9,10]。野生祖型存在着丰富的遗传多样性,在形态、生理上有许多优良特性,是培育牧草新品种不可缺少的珍贵原始材料。栽培牧草的野生近缘种是植物遗传资源的重要组成部分,它多携带抗病、抗虫、抗逆性基因的重要载体,有的含有细胞质雄性不育、无融合生殖及其它有用的特殊生殖生理和生长发育基因等[11],是重要的牧草种质资源。入库资源中栽培牧草的野生祖型及野生近缘种 6科 53属 133种[12]。其中禾本科 26属 68种,如沙生冰草 Agropyron desertorum (Fisch.ex Link)Schult.、苇状看麦娘 Alopecurus arundinaceus Pois、白羊草 Bothriochloa is chaem um (L.)Keng、俯仰臂形草 Brachiaria decumbensStapf、无芒雀麦 Brom us inerm is Leyss.、虎尾草Chloris virgataS W.、星星草 Poa tenuiflora(Griseb.)Scribn.et Merr.等;豆科 19属 49种,如直立黄芪 Astragalus adsurgens Pall.、小叶锦鸡儿 Caragana microphyllaLam.、野大豆 Glyeine sojaSieb.et Zucc.、黄花苜蓿 M edicago falcataL.、百脉根 Lotus corniculatus L.等;菊科、藜科、蓼科和苋科共 8属 16种,如冷蒿Artem isia frigidaW illd.、木地 肤 Kochia prostrata(L.)Schrad.、皱叶酸模 Rum ex crispusL.、千穗苋Am aranlhus hypochondriacusL.等。

表1 中心库中特有牧草种质资源

1.5 优良牧草种类丰富

我国各气候带都分布有适应当地自然条件的优良草种。入库资源中,可直接用于生产的优良草种(品种)27个[13],其中卡尔顿、肯塔基、锡拉特罗、淮阴 4个品种已通过国家审定和登记,在生产上已推广应用[14](见表2)。

此外,入库资源中,有 114个品种通过全国牧草品种审定委员会的审定登记[14],其育成品种 43个,地方品种 26个,引进品种 36个,野生栽培品种 9个。包括禾本科 19个属 24个种 43个品种,豆科 10个属 15个种 60个品种,菊科、蓼科、苋科的 7个种11个品种。品种通过登记,有力地促进了良种繁殖和商品化生产。

2 入库资源的开发与利用

保护牧草种质资源,其最终目的是利用,如果只保存不利用,基因库成了死库。对入库资源的利用主要体现在以下几方面:

表2 中心库中的优异牧草种质资源

2.1 直接利用野生草种和人工培育草种改良草原和建植人工草地

在入库资源中,适宜北方草原改良和人工草地建设的优良牧草有羊草、无芒雀麦、披碱草、垂穗披碱草、老芒麦、蒙古冰草、碱茅、野大麦、塔落岩黄芪、达乌里胡枝子、木地肤、新麦草、大看麦娘、鹳草等[15]。其中,在盐碱地草场上,芨芨草、披碱草、星星草、短芒大麦草、大药碱茅可作为补播材料;在沙地草场上,沙鞭、沙芦草、沙生冰草、达乌里胡枝子、蒙古韭、沙蓬等可作为补播材料;在退化的干旱草原上,冷蒿、冰草、羊茅、溚草、木地肤、羊草、无芒雀麦、扁蓿豆、黄花苜蓿、斜茎黄芪可作为补播材料。适宜南方地区草山草坡改良和建植人工草地的优良牧草有扁穗牛鞭草、十字马唐、多穗狼尾草、多花木蓝等。

2.2 利用野生牧草种质材料选育牧草新品种

目前,入库资源在育种上的研究和应用比较多。如吴永敷等以锡林郭勒盟野生黄花苜蓿和紫花苜蓿杂交,育成草原 2号苜蓿[16];曹致中等以内蒙古呼伦贝尔盟野生黄花苜蓿与紫花苜蓿杂交,育成甘农1号杂花苜蓿[16];肖凤等以天山无芒雀麦和奇台无芒雀麦混合选择,育成新雀 1号无芒雀麦[17];李聪等以五台山野生沙打旺和河南栽培沙打旺早熟优株杂交,育成中沙 1号沙打旺[17]等。以野生牧草作为育种亲本材料育成的新品种,具有丰产、优质、抗病虫、抗逆性等优点,深受生产部门欢迎。

2.3 利用野生牧草种质资源驯化和培育草坪草

近年来,已从我国丰富的野生牧草种质材料中筛选出了非常受欢迎的草坪草种,入库资源中经全国牧草品种审定委员会审定登记的野生栽培草坪草有锡林郭勒无芒雀麦、喀什狗牙根、大青山草地早熟禾、辽东结缕草、青海冷地早熟禾、陇东天蓝苜蓿等;利用野生牧草育成的草坪草有新农 1号狗牙根、鄂牧 1号白三叶等;利用辐射诱变育成的草坪草有赣选 1号多花黑麦草、上农四倍体多花黑麦草等;利用选择与杂交育成的草坪草有鄂牧 1号等,整理地方品种有盐城苇状羊茅等。这些草坪草可用于园林观赏、水土保持、休憩草坪和运动草坪建植上[18]。

表3 中心库中的主要草坪草品种

2.4 向育种者、种质资源鉴定评价专家提供种质材料

牧草种质资源中心库的重要目的之一就是向育种者、种质资源鉴定评价专家提供少量的种质材料,同时为国家长期繁殖种质材料。

3 今后的发展思路

3.1 扩大种质搜集

根据目前我国牧草种质资源的收集情况,要扩大种质资源收集,在以往资源搜集的基础上,依重要性和生存性原则,拓宽研究领域,进一步开展下述内容的研究。(1)野生种和野生近缘植物的搜集;(2)优良牧草种质搜集;(3)特有稀有牧草种质资源的收集。通过大力收集,有了丰富多彩的资源,加上先进的科学技术,资源才能更好地为人类服务,造福于社会。资源的收集既要立足国内,更要放眼世界,我国的牧草种质资源中心库所保存的种质材料还比较少,与许多国家相比有较大差距。因此,牧草种质资源的搜集和入库应抓紧进行。

3.2 加强研究

尽管我们做了大量基础性研究工作,但与我国农作物及世界发达国家相比,在研究的深度上还存在一定差距。如种子生活力跟踪监测、种子的贮藏特性和生活力变化规律研究还有待深入开展下去。随着种质资源保存数量的增加,收集与利用的矛盾日益突出,使用者难以从大量的保存资源中及时有效地找到所需的材料,为此 Frankel和 Brown[19,20]提出建立核心种质,即以最小的资源数量和遗传重复,尽最大限度地代表整个资源的多样性。国外对苜蓿、多花黑麦草等常见牧草已经建立了核心种质[21],我国对芝麻、大豆、小麦等作物建立了核心种质[22-25],但对建立牧草核心种质的方法与技术体系还处于摸索阶段,因此,国家库今后必须大力加强核心种质资源保存技术的研究,为种质资源评价、开发和新品种选育改良奠定基础。

3.3 规范入库资源的质量控制

中心库对入库资源的基本信息、形态特征和生物学特性等资料进行了详细记载,但描述项不完善,还应包括以下基本内容:(1)基本信息:地理分布、选育单位、育成年份、选育品种和品系、选育方法;(2)品质特性:水分含量、粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、粗灰分、钙含量、磷含量、适口性;(3)抗性:抗旱性、抗寒性 (越冬率)、耐盐碱、耐贫瘠、耐践踏性、抗风沙性、抗病性和抗虫性;(4)其他特征特性:染色体倍性、染色体数、核型、生化标记、分子标记、种质保存类型、保护等级和种质用途等[26]。只有进一步统一和完善各研究内容、项目、标准和方法,使数据和资料标准化,规范化和系统化,才能达到整合牧草种质资源与规范资源收集、整理、保存和评价工作的根本目的。

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