林龙山,姜亚洲,刘尊雷,窦硕增,高天翔
(1.国家海洋局第三海洋研究所,福建厦门361005;2.中国水产科学研究院东海水产研究所,上海200090;3.中国海洋大学,山东青岛266003;4.中国科学院海洋研究所,山东青岛266071)
黄海南部和东海小黄鱼资源分布差异性研究*
林龙山1,2,3,姜亚洲2,刘尊雷2,窦硕增4,高天翔3**
(1.国家海洋局第三海洋研究所,福建厦门361005;2.中国水产科学研究院东海水产研究所,上海200090;3.中国海洋大学,山东青岛266003;4.中国科学院海洋研究所,山东青岛266071)
根据2006年6月~2007年4月黄海南部和东海底拖网监测调查资料,比较分析了2个海域小黄鱼资源密度指数(CPUE)分布、环境因子特征、CPUE与环境因子相关关系的差异。研究结果表明,黄海南部和东海小黄鱼资源密度指数分布除了秋季分布有显著差异之外(t′(33)=2.69,P=0.011),其余季节分布均无显著差异(春季:t′(43)=1.68,P=0.104;夏季:t′(60)=0.31,P=0.756 7;冬季:t′(43)=1.74,P=0.089);夏季的底层盐度分布和水深分布没有明显差异,在其他季节,黄海南部和东海的底层水温、底层盐度和水深分布等环境特征的差异明显,均达到极显著(P<0.01)或显著(P<0.05)水平;资源密度与环境因子回归分析和A IC模型选择中,2个海域夏季的小黄鱼资源密度受到有显著性影响的环境因子数最多,而冬季受到有显著性影响的环境因子最少。综合推断,黄海南部和东海小黄鱼具有不同空间分布特征和环境分布特征,2个海域的小黄鱼分属于不同种群,但在2个海域交界处有混栖种群。
小黄鱼;资源密度指数;环境因子;黄海南部;东海
小黄鱼(L arim ichthys polyactis Bleeker)属鲈形目、石首鱼科、黄鱼属,是暖温性底层经济鱼类,广泛分布于中国东海、黄海、渤海以及朝鲜西部海域[1-5]。由于小黄鱼具有较高的经济价值,历来为中国、日本、韩国、朝鲜和台湾等国家和地区底拖网、帆张网、定置张网和流刺网等渔业所共同利用。在中国,小黄鱼在海洋渔业中占有重要地位,曾与大黄鱼(Larim ichthys crocea)、带鱼(Trichiurus japonicus)、墨鱼(Sepiella maindroni)共称为中国的“四大渔业”。
迄今有一些关于小黄鱼种群研究的报道,多数学者认为西北太平洋区系的小黄鱼群体可以分为3个群系,即黄渤海群系、南黄海群系和东海群系[1,6-7],而部分学者认为小黄鱼可以分为4个群系,即黄海北部-渤海群系、黄海中部群系、黄海南部群系和东海群系[3,8];尽管看法不一,但基本认为黄海南部和东海小黄鱼分属于2个不同群系。近年来,应用分子遗传标记技术研究小黄鱼种群遗传结构及其遗传多样性的国内外报道还有:许广平等研究了黄海南部小黄鱼的遗传多样性,表明其遗传多样性较高,有较大的选育潜力;蒙子宁等对黄海和东海小黄鱼遗传多样性进行了RAPD分析,认为黄海和东海小黄鱼可以分为3个地理种群等[9-11]。近年来的渔业资源调查结果也显示,在黄海南部和东海北部交界处事实上存在混群现象,其中,以越冬群体的混群现象最为明显。因此,有关东黄海小黄鱼的种群划分和各种群的洄游分布还有待进一步深入研究和论证。
为此,本研究利用2006年6月~2007年4月在黄海南部和东海的渔业监测调查资料,系统比较分析了2个水域小黄鱼资源密度指数(CPU E)分布、环境因子特征、CPUE与环境因子相关关系的差异,以期为该水域小黄鱼的种群划分提供证据,为渔业资源管理提供理论依据。
数据取自2006年6月~2007年4月黄海南部和东海底拖网渔业资源定点调查和常规监测调查。其中,定点调查共计4次,调查时间分别为2006年6月(夏季)、9月(秋季)、12月(冬季)和2007年4月(春季)。夏季、秋季和春季的调查范围为27°00′N~35°00′N,127°00′E以西至机轮底拖网禁渔区线之间海域,包括黄海南部(SYS)和东海(ECS),调查站位125站;冬季调查因天气原因仅调查67站。历次定点调查站点设置均遵循系统设计原则,站点间隔为30′N×30′E(见图1)。调查船为205.07 kW的底层双拖网渔船,网口拉紧周长为400 m,网口宽度为4 m,网囊网目为25 mm,平均拖速为2.5 knot/h;调查和采样方法均按照《海洋调查规范》(GB13763.6-91)进行。历次调查均利用Seabird-37型CTD对调查水域水温、盐度和深度进行测定。
图1 调查站位分布Fig.1 Distribution of samp ling stations
1.2.1 资源密度指数(CPUE) 小黄鱼资源密度指数按公式(1)计算[12]:
式中:D——资源密度指数(ind./km2);
C——每小时取样面积内的渔获尾数(ind.);
q——网具捕获率,小黄鱼属于近底层鱼类,q取0.5;A——网具每小时扫海面积(km2)。
1.2.2 CPUE与环境因子关系 通过多元回归对不同季节黄海南部和东海的小黄鱼CPUE和温度、盐度等环境因子及各因子的二次项和交互项构建线性模型,利用逐步回归技术,选择包含常数项的A IC(A kaike′s Information Criterion,赤池信息指数)值最小的模型作为最适模型[13]。建立模型表达式为:
μ为因变量期望均值,α为截距项,βi为回归参数向量,Xik为自变量构造的设计矩阵,自变量主要有底温、底盐、水深及各自的二次项和交互项,ε为正态独立随机误差向量,设定其均值E(ε)=0。
图2为4个季节小黄鱼在研究水域的空间分布图。由图可知,夏、秋两季小黄鱼在研究水域的资源密度高,分布广,遍布整个黄海南部和东海北部水域,中心分布区位于34°N~35°N的黄海南部和31.5°N~33°N的东黄海毗邻水域;春、冬季小黄鱼的出现频率较低,且资源密度较小。依本调查资料的差异性检验分析显示,除了秋季资源密度指数分布有显著差异之外(t′(33)=2.69,P=0.011<0.05),其余季节分布均无显著差异(春季:t′(43)=1.68,P=0.104>0.05;夏季:t′(60)=0.31,P=0.756 7>0.05;冬季:t′(43)=1.74,P=0.089)。
其中,春季黄海南部小黄鱼出现率为76.47%,出现站位平均资源密度指数为785 ind./km2,高资源密度指数分布区域主要位于32.5°N~33.0°N,124.5°E~125.0°E海域和32.5°N~33.5°N,122.5°E~123.0°E海域。东海小黄鱼出现率为42.86%,出现站位平均资源密度指数为1 850 ind./km2,高资源密度指数分布区主要位于30.5°N~31.0°N,123.5°E~124.0°E海域和30.5°N~31.0°N,125.0°E~126.0°E海域。
夏季,黄海南部小黄鱼出现率为82.35%,出现站位平均资源密度指数为11 556 ind./km2,高资源密度指数分布区域主要位于34°N~35.0°N,123.0°E~124.0°E海域和32.5°N~33.0°N,123.0°E~124.0°E海域。东海小黄鱼出现率为37.36%,出现站位平均资源密度指数为9 252 ind./km2,高资源密度指数分布区主要位于31.5°N,124.5°E~125.5°E海域。
秋季,黄海南部小黄鱼出现率为94.12%,出现站位平均资源密度指数为23 130 ind./km2,高资源密度指数分布区域主要位于33.5°N~34.5°N,122.0°E~122.5°E海域和32.5°N~33.0°N,122.5°E~125.0°E海域。东海小黄鱼出现率为58.24%,出现站位平均资源密度指数4 583 ind./km2,高资源密度指数分布区主要位于31.0°N~32.0°N,123.5°E~124.0°E海域。
冬季,黄海南部小黄鱼出现率为100.00%,出现站位平均资源密度指数为432 ind./km2,高资源密度指数分布区域主要位于32.5°N~33.0°N,124.5°E~125.0°E海域。东海小黄鱼出现率为64.29%,出现站位平均资源密度指数1 936 ind./km2,高资源密度指数分布区主要位于31.0°N~31.5°N,125.0°E~125.5°E海域。
对黄海南部和东海海域小黄鱼出现站位的环境特征进行了差异性检验分析,结果表明,2个海域除夏季盐度分布和水深分布差异不显著外,其他季节的栖息地底层水温、底层盐度和水深分布等环境特征差异非常明显,均达到极显著或显著水平(见表1)。
此外,通过比较黄海南部和东海各调查站点渔获尾数和底层水温、底层盐度和水深相关关系后发现,所有季节东海小黄鱼分布的平均水温、平均盐度和平均水深均高于黄海南部(见表1)。但高生物量分布区域的环境因子因季节变化有所差异,春季高生物量分布海域中,东海的水温、盐度和水深均高于黄海南部海域,夏季和冬季高生物量分布海域中,东海海域除水温高于黄海南部海域外,盐度和水深均较低,秋季高生物量分布海域中,东海水温和水深均高于黄海南部,而盐度则小于黄海南部海域。
图2 黄海南部和东海小黄鱼资源密度指数空间分布Fig.2 Spatial distributions of stock-density index of small yellow croaker in the SYSand ECS
采用逐步回归分析得出黄海南部和东海小黄鱼资源密度指数和环境因子相关关系具有显著性的变量(见表2)。由表可知,夏季小黄鱼资源密度受到环境中有显著性影响因子数最多,其中黄海南部与底层水温、底层盐度和水深为正相关关系,与温度和盐度交互项、温度和水温交互项、盐度和水深交互项为负相关关系,三者共同决定的则为正相关关系,而东海与各个环境因子的相关性则全部与黄海南部相反,表现出显著的差异性;春季和秋季小黄鱼受到有显著性影响的环境因子均较少,均为2~4个;冬季黄海南部受到有显著性的影响因子最少,仅与盐度为负相关关系。
A IC模型选择中,黄海南部和东海海域模型中水温的系数权重均较大,而且除了夏季和秋季黄海南部模型拟合中的资源密度和底层水温表现为正相关外,其他季节黄海南部和东海的资源密度均与底层水温为负相关。可见,水温应是影响小黄鱼空间分布的主要因素,春季东海的底层水温虽然没能达到显著性水平,但是斜率值较大,表明其单位值的变化会较大的改变资源密度,因此仍然选择底温变量进入最终模型。
表1 黄海南部和东海小黄鱼分布的环境指标(水温、盐度和水深)差异性检验Table 1 Difference analysis of environmental factors(temperature,salinity and dep th)in distribution areas of small yellow croaker between the SYS and ECS
表2 黄海南部和东海小黄鱼CPUE与环境因子回归分析和A IC模型选择Table 2 Regression analysis of the influence of environmental factors on CPUE of small yellow croaker in the SYS and ECS and model selection based on Akaike Information Criterion(A IC)
黄海南部与东海两水域小黄鱼的空间分布均呈现明显的季节差异,这与小黄鱼的洄游习性密切相关。春季调查期间正好处于小黄鱼产卵季节,小黄鱼分布相对较为集中,在所有调查站位中的出现率明显低于夏季和秋季,夏季和秋季调查期间正好处于小黄鱼索饵洄游季节,所以夏、秋两季小黄鱼在黄海南部和东海的分布较为广泛,特别是秋季,其分布范围几乎遍布调查范围内的所有站位。各季节小黄鱼中心分布区因季节变化也有所差异。
与渔业资源同步调查的主要环境因子调查结果显示,黄海南部与东海小黄鱼分布区具有显著的水文差异,黄海南部较东海水域而言,具有相对低温、低盐的特点[12],各季节平均水温和平均盐度均低于东海水域,这主要与两水域所受不同水团控制有关,黄海南部小黄鱼分布区主要受相对低温、低盐的黄海水团控制,而东海小黄鱼主要分布区主要受具有高温特征的黑潮表层水团所影响[14]。由此可见,黄海南部和东海小黄鱼具有不同适宜范围的环境指标。
逐步回归结果显示,在资源密度较高的夏、秋两季,水温是影响小黄鱼空间分布的最主要的环境因素。但黄海南部和东海小黄鱼资源密度随水温升高所呈现出的变化趋势却截然不同,在黄海南部随水温升高,小黄鱼资源密度呈上升趋势;而在东海水域,随温度的升高其资源密度呈下降趋势。这种现象与东、黄海的水文特点密切相关,就整体而言,东、黄海水温分布具有自北向南逐渐升高的趋势。小黄鱼资源夏、秋两季的中心分布区,即最适分布水域位于黄海南部和东黄海的毗邻水域,该水域的水温条件即为最适条件,故此会呈现黄海南部水域小黄鱼随温度升高资源密度升高、东海水域其资源密度随温度升高而降低的趋势。
资源密度与环境因子相关关系的A IC模型选择中,夏季2个海域对小黄鱼资源密度有显著影响的环境因子数最多,冬季对小黄鱼资源密度有显著影响的环境因子最少,表明夏季小黄鱼资源分布受到环境因子影响的程度最高,而冬季则最低。综合推断,从黄海南部和东海小黄鱼具有不同空间分布特征和环境分布特征分析表明2个海域的小黄鱼分属于不同的2个种群,但在2个海域交界处有混栖种群。
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Analysis of the Distribution Difference of Small Yellow Croaker Betw een the Southern Yellow Sea and the East China Sea
L IN Long-Shan1,2,3,JIANG Ya-Zhou2,L IU Zun-Lei2,DOU Shuo-Zeng4,GAO Tian-Xiang3
(1.Third Institute of Oceanographg,SOA,Xiamen 361005,China;2.East China Sea Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Shanghai 200090,China;3.Ocean University of China,Qingdao 266003,China;4.Institute of Oceanography,CAS,Qingdao 266071,China)
Based on the data collected from bottom traw l surveys conducted in the East China Sea(ECS)and the southern Yellow Sea(SYC)in June 2006 to Ap ril 2007,regional difference of CPUE for small yellow croaker,characteristics of environmental facto rs in its distribution areas and their relationship between the SYS and ECSwere analyzed.The results indicated that there were no significant difference in stock-density index betw een the SYS and ECS in all seasons excep t autum n(sp ring:t′(43)=1.68,P=0.104;summer:t′(60)=0.31,P=0.756 7;autumn:t′(33)=2.69,P=0.011;and w inter:t′(43)=1.74,P=0.089).There were no significant regional difference in bottom salinity and dep th of distribution areas between the SYS and ECS in summer,w hile there were significant regional differences in bottom temperature,salinity and dep th betw een the SYS and ECS in sp ring,autumn and w inter.The relationship between environmental factors and CPUE for small yellow croaker was fitted usingmultip le linear regression analysis,and the influence factorswere screened based on Akaike Information Criterion(A IC).The number of environmental facto rsw hich influenced the CPUE of small yellow croaker significantly wasmost in summer,w hile it w as least in w inter.It is suggested that small yellow croaker in the SYS and ECSm ight belong to two different populations,and there was a mixed population in their adjacent water area.
small yellow croaker;stock-density index;environmental facto rs;southern Yellow Sea;East China Sea
S931.1
A
1672-5174(2010)03-001-06
国家科技部公益性研究项目(2005-2007);国家基金委“创新研究群体科学基金”(40821004);中国科学院海洋生态与环境重点实验室开放课题(KLM EES201001)资助
2009-03-30;
2009-07-06
林龙山(1974-),男,副研究员,博士生,主要从事渔业资源与海洋生态学研究。E-mail:linlsh@sh163.net
**通讯作者:Tel:0532-82032063;E-mail:gaozhang@ouc.edu.cn
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