何 娟,郑强卿,宋晓艳,张校立,马 超,郁松林
(石河子大学农学院,石河子832003)
赤霉素处理对红地球葡萄商品性状构成因素及内源激素的影响
何 娟,郑强卿,宋晓艳,张校立,马 超,郁松林
(石河子大学农学院,石河子832003)
以6年生红地球葡萄为试材,研究赤霉素(GA3)处理对果实商品性状及内源激素的影响。研究结果表明:外源 GA3处理增加了葡萄果实内源激素含量。经测定,在果实发育前期和中期,果实内 IAA、ZR含量均高于CK,果实成熟时,以上2种激素含量均与CK趋于一致,表明 GA3处理对果实早期膨大有重要作用。结果还表明,从盛花后23d到果实成熟阶段,果实中ABA和 GA3含量变化趋势相似。外源 GA3处理后,处理果和对照果ABA含量在盛花后23d达到1个峰值,但50mg/kg GA3处理的果实在盛花后30d达到最高峰,随后快速下降,果实发育后期,各处理ABA含量又有所上升。果实中总 GA3含量在整个生长过程中出现2次明显峰值,均高于对照组。外源GA3处理可促进果实生长发育,增大果粒,增加果实的含糖量,其中50mg/kg GA3处理效果较显著,平均单粒重达到11.53g,较对照组提高18.1%,可溶性固形物含量达到18.99%,较对照组提高7.5%。
赤霉素;红地球葡萄;商品性状;构成因素;内源激素
全球红葡萄属欧亚种,原产于美国。由于该品种具有粒大、肉质硬脆、色泽鲜艳、品质优良、耐贮运等优点,因而其栽培面积迅速扩大。其已成为我国鲜食葡萄第二大主栽品种。目前,新疆北部全球红葡萄栽培总面积约为1.33万hm2,约占全国的1/3[1]。
赤霉素(GA3)作为一种外源生长调节剂,在葡萄上的应用较广泛,张虎平等[2]用赤霉素与链霉素混合处理里扎马特,结果表明无核率高达75%以上;廖康等[3]证实浓度在100~3000mg/L时对葡萄果实的无核化及果实膨大有较好的效果。赤霉素还表现在提高果实含糖量、防止落花落果、疏花疏果和果实催熟等方面,生产上主要用于促进果实膨大和诱导葡萄无核化[4]。赤霉素在无核品种上的应用研究较多,多数研究结果[5,6]表明,GA3可有效促进无核果粒的膨大。在有核品种上的研究相对较少。但也有实验表明对有核果无增大效果[7]。本实验就GA3对红地球葡萄果穗商品性状构成因素及内源激素的影响作了研究,以期为赤霉素类物质在红地球葡萄生产上的应用提供依据。
本实验在新疆兵团农五师83团万亩红提葡萄生产基地进行,选取葡萄园内生长一致、树势健壮、无病虫害、树形规范的6年生全球红葡萄(V.vinifera L.cv.Red Globe)作为试材。
1.2.1 试验处理
实验于2007年5月~10月进行,实验设4个处理,1个对照。每个小区选取树龄、树势一致4株,3个重复,共计12株。
花前5d(5月22日),对果穗进行微喷处理,喷布浓度分别为:20mg/kg GA3(A)、30mg/kg GA3(B) 、40mg/kg GA3(C)、50mg/kg GA3(D),盛花后3d(6月2日)用相同浓度对果穗进行2次微喷处理,整个实验过程均以清水处理为对照(CK)。
6月19日开始,每隔7d取样1次,取样均在早上7:00~9:00,取样采用随机抽取,选取处理后果穗上中下部位上的果粒共20粒,所采样品立即液氮速冻,然后置于-80℃冰箱中保存待用。单穗重、单粒重、最大粒重和可溶性固形物于采收时统一测定。
果实成熟采收时(8月28日),每个处理随机选取10个果穗,测定平均穗重。随机取18粒,测定平均单粒重、最大粒重和可溶性固形物。同时测出各处理果实平均纵横径。
1.2.2 IAA、ZR、ABA和 GA3含量的测定
果实内生长素(IAA)、细胞分裂素(ZR)、脱落酸(ABA)和GA3含量的测定参照酶联免疫吸附测定法(ELISA)[8]。
结果见表1。由表1可见,赤霉素处理后A、B、C、D4种处理分别使果实单粒重平均提高了3.6%、0.3%、1.1%和18.1%,最大粒重分别提高2.9%、0.6%、15.4%和6.3%。平均单穗重增加12.1%、4.4%、1.2%和22%。
方差分析结果(表1)显示,仅D处理的单穗重和单粒重显著高于对照。说明50mg/kg GA3处理可有效地促进果实的生长发育,提高产量。赤霉素处理后果形发生了变化,对照果果形呈近圆形,而处理果果形呈椭圆形,且纵径大于横径。GA3处理对葡萄果实可溶性固形物含量有明显影响,不同浓度GA3处理后红地球果实可溶性固形物含量的增加有所不同。B、C和D处理果的可溶性固形物含量在1%水平上表现极显著差异,A、B和D在5%水平上表现极显著差异。
表1 不同浓度GA3处理对红地球葡萄果粒大小及产量的影响Tab.1 Effect of different concentrations of GA3 on size and output of Red Globe berry
由图1a可知,在果实发育早期,果实中 IAA含量较高。花后30d时D处理果实IAA含量达到整个生长过程中的最大值,其含量为2153.66ng/g FW。之后与A、B、C和CK走势基本一致,呈下降趋势,花后72d后 IAA含量基本稳定,保持在一定范围趋于平缓。而A、B和C处理果在花后23d达到观测时期的最大值。经 GA3处理的果实,在整个生长过程中,果实内的IAA含量均高于对照果。
GA3处理后,在果实发育早期(花后23d),处理果ZR含量明显高于CK,其含量为1962.872ng/g FW、2094.918ng/g FW、2282.712ng/g FW 和3093.09 ng/g FW,分别是对照的1.53倍、1.63倍、1.78倍和2.41倍。且D处理果ZR含量明显高于其它处理,花后37d,处理果及对照果实中的ZR含量接近一致,之后缓慢下降,花后73d处理果与对照果果实中ZR未被检测发现(图1b)。
图1 GA3处理后果实中内源激素含量的变化Fig.1 Different Endogenesis Hormone concentrations after GA3 treatment in the fruit
A、B、C、D和CK果实中ABA含量在盛花后至果实成熟阶段有相似的变化趋势,均有3个小峰,但D处理的第1次峰值较其它处理和对照晚1周,且ABA含量在此时期是CK的2.61倍。之后随着果实的发育,呈现下降趋势。第2次峰值出现花后52d左右,此时,A处理果的ABA含量高于其它处理和对照。第3次峰值出现在果实成熟时,峰值低于前2次(图1c)。
在果实发育过程中,经外源 GA3处理后,果实内 GA3含量变化表现出2次含量高峰,分别出现在7月9日(花后44d)和8月1日~8月8日(花后65~72d)这2个时期,D处理果的 GA3含量在第1次峰值时明显高于其他处理和对照,含量为2296.95ng/g FW,分别是 A、B、C和 CK的3.58倍、1.59倍、2.22倍和7.58倍。但A、B、C象3个处理的第2次峰值出现时间较D处理晚1周,且3个处理果内GA3含量也显著高于D处理果,CK在此时期没有出现明显的峰值,之后处理果 GA3含量急剧下降,果实成熟时趋于平稳(图1d)。
本研究结果表明,50mg/kg GA3处理对增大果实单粒重、增加产量和提高果实品质的效果较显著。这与杨江山等[9]和王世平等[10]认为50mg/L的赤霉素处理改善品质最佳的研究结果一致。这可能与GA3处理促进细胞伸长,促进果实膨大有关[11,12]。GA3处理果与CK相比,果形指数发生了变化,均表现出纵径大于横经,这与万惠民[13]和王静芝[1]的研究结果一致,这可能是外源 GA3处理后,对促进细胞的纵向伸长作用显著高于横向伸长。
本研究结果还表明,外源 GA3处理能增加葡萄果实内源激素含量。外源 GA3处理果中 IAA、ZR含量高于CK,且果实中 IAA、ZR含量与外源 GA3处理浓度有密切关系。膨大期高水平的 IAA、ZR有利于促进果肉细胞体积膨大和调运同化产物到果实。各浓度赤霉素处理果实中 IAA和ZR含量总体呈下降趋势,这与吴俊等[14]和戴正[15]报道从盛花期到果实生理成熟,葡萄果实内源激素水平下降的结果一致。前人的研究结果[16,17]证实 GA对 IAA的合成有促进作用,本研究发现,经外源 GA3处理的果实中 IAA含量高于对照,这与前人研究结果[14]一致,并发现经赤霉素处理后,在葡萄果实发育早期,IAA含量随 GA3浓度的增加有增加趋势,外源 GA3处理后增大了果实单粒重(表1),因而推测IAA可能对果实早期膨大起到了重要的作用。
在果实发育的整个过程中,外源 GA3处理后果实内的 GA3含量高于对照,这可能与外源 GA3提高了果实内总 GA3含量有关[14]。盛花期后ABA的高水平,可能是因为此时期为幼果生长作准备,需要调用大量营养,从而有利于促进代谢库细胞对同化物的吸收和储藏物的积累。果实中ABA、GA3含量在整个生长过程中变化趋势相似。第1个峰值均为D处理果高于其它处理果,第2峰值A、B和 C处理果含量高于D处理果。这可能是高水平的ABA有抑制生长的作用,而赤霉素又有促进 IAA合成的作用,所以D处理果前期高水平的ABA含量抑制了促进生长素合成 GA3,从而致使D处理的二种激素含量在第2次峰值时低于A、B和C处理果。这与赤霉素与脱落酸之间存在拮抗作用相符合[18]。果实发育早期高水平的 IAA含量,可能是由于赤霉素抑制了吲哚乙酸氧化酶的产生,防止了IAA的分解,30d后IAA含量下降并保持在一定水平,这与ABA含量的大量增加抑制了IAA的向外输出有关[19]。
红地球葡萄果实的生长发育是各种内源激素相互协调共同作用的结果,GA3、IAA、ABA和 ZR在促进果实发育过程中扮演着重要角色,在诱导细胞分裂、促进细胞伸长及营养物质向果实转移等方面都具有重要的生理作用,其中以50mg/kg在提高产量、改善品质方面效果显著。
[1]王静芝.北疆地区全球红葡萄的生态适应性与果实品质相关因素的分析研究[D].乌鲁木齐:新疆农业大学,2004.
[2]张虎平,索 伟,樊新民,等.赤霉素和链霉素处理对里扎马特葡萄无核化的效果[J].中外葡萄与葡萄酒,2007(3):32-33.
[3]廖 康,伏见拓也,冈本五郎.赤霉素涂抹法对葡萄果实的无核化及果实膨大的影响[J].新疆农业大学学报,2002,25(1):27-30.
[4]罗瑞鸿,陈少珍,苏国秀,等.化学调控技术在葡萄生产上的应用[J].广西农业科学2001(4):226-227.
[5]Kim C C.Effects of plant growth regulation on the morphological change of grapevine and mutation of grape berries[J].J korean Soc Hort Sci,1991,32(2):199-205.
[6]Retamales J,Gooper J,Bangerth F,et al.Effect of CPPU and GA3application on the development and quality of the grape cv[J].Sultanina Revista Fruticola,1993,14(3):89-94.
[7]Nosukchal V A,Nosulchak EA.Effect of gibbere llic on different varieties of grape in Turkmenia Turkmoniston SSR Ylymalar Aka-demijasynyn[J].Habarlary,1984,100(2):52-59.
[8]何钟佩.农作物化学控制实验指导[M].北京:北京农业大学出版社,1993.
[9]杨江山,常永义,杨立成.赤霉素对红地球葡萄商品性状构成因素的影响[J].甘肃农业大学学报,2002,3(37):299-302.
[10]王世平,董秋洪,杨天仪,等.生长调节剂对藤稔果粒膨大及其品质的影响[J].上海交通大学学报,2004,22(1):37-42.
[11]闫国华,甘立军,孙瑞红,等.赤霉素和细胞分裂素调控苹果果实早期生长发育机理的研究[J].园艺学报,2000,27(1):11-16.
[12]王 忠.植物生理学[M].北京:中国农业出版社,2000.
[13]万惠民.植物生长调节剂对无核葡萄的增大效应[J].北方果树,2004(3):13-14.
[14]吴 俊,钟家煌,徐 凯,等.外源 GA3对藤稔葡萄果实生长发育及内源激素水平的影响[J].果树学报,2001,18(4):209-212.
[15]戴 正.葡萄的化学调控[D].哈尔滨:东北农业大学,2002.
[16]曾 骧.果树生理学[M].北京:北京农业大学出版社,1992.
[17]李宗霆,周 燮.植物激素及其免疫检测技术[M].南京:江苏科学技术出版社,1996.
[18]马海燕.葡萄生长过程中内源激素含量变化的研究[D].杨凌:西北农林科技大学,2007.
[19]曹柳青.赤霉素对冬枣光合作用和内源激素的影响[D].石家庄:河北农业大学,2006.
Effects of GA3on Component Factors in Commodity Character and Endogenous Hor mone Content of Red Globe Grapes
HEJuan,ZHENG Qiangqing,SONG Xiaoyan,ZHANG Xiaoli,MA Chao,YU Songlin
(College of Agriculture,Shihezi University,Shihezi 832003,China)
The effects of GA3on commodity characters and endogenous hormone content in the fruits of 6a Globe grapes were studied.The results showed that the contents of endogenous hormone of four treatments increased under GA3treatment.IAA and ZR contents in grape fruits were higher than CK in the early and middle stages of f ruit development.These results indicated that GA3was very important in the early period of f ruit development.The same changes of endogenous hormone in ABA and GA3content also were observed from 23d after full bloom to fruit ripening stage.After the treatment with GA3,ABA content reached a peak after 23d of full bloom in fruits,but the treatment with 50mg/kg GA3reached a peak after 30d of full bloom,following it was rapid decline.Then at the late stage of fruit development,ABA content increased.GA3contents during the whole fruit development process had two obvious peaks and were higher than CK.These results showed that the different concentrations of Gibberellic acid(GA3)had significant effects on promoting growth of fruits,enlarging fruits and enhancing sugar content in the fruits of‘Red Globe’grapes during fruit development,especially the treatment with 50mg/kg GA3.Average weight of fruits was 11.53g and increased 18.1%more than CK.Soluble solids content reached 18.99%and increased 7.5%more than CK.
book=50,ebook=173
GA3;Red Globe;commodity characters;component factors;endogeneous hormone
S663.1
A
1007-7383(2009)06-0033-04
2009-02-26
国家自然科学基金项目(30760144)
何 娟(1981-),女,硕士生,专业方向为果树生理;e-mail:hjmc111@126.com。
郁松林(1961-),男,教授,博士生导师,从事果树生理生态研究;e-mail:songliny@263.net。