王婉婉 季 静 王 罡 杨少辉 宋英今 杜长城
摘要:对植物激素的种类、生理作用、作用机理及其在月季上的应用做了较全面的介绍,旨在提供关于月季植物激素的信息,以更好的将植物激素应用于月季生产。
关键词:月季;植物激素;种类;作用机理;应用
中图分类号:S685.12文献标识码:A DOI编码:10.3969/j.issn.1006-6500.2009.03.010
Role and Application of the Plant Hormones on China Rose
WANG Wan-wan1,JI Jing1,WANG Gang1,YANG Shao-hui1,SONG Ying-jin1,DU Chang-cheng2
(1.Tianjin University,Tianjin 300072,China;2. Forestry Bureau of Tianjin,Tianjin 300061,China)
Abstract:The type, physiological role, effect mechanism and application of plant hormones in China rose were introduced comprehensively in this paper. It provided the relevance information about the hormones of China rose so as to make a better use in China rose production.
Key words:China rose;plant hormone;type;mechanism;application
月季(Rosa chinensis)是蔷薇科蔷薇属植物,又称“中国玫瑰”,具有很高的观赏价值,是世界四大切花之一,在我国也名列切花生产之首。月季还是主要的盆栽观赏花卉,它品种繁多,花型高雅,香味宜人,适用广泛,素有“花中皇后”之美誉。植物激素在植物的整个生长周期中都起着重要的调节作用,月季也不例外,笔者对月季体内植物激素的种类、作用、作用机理及合理应用等进行了综述。
1植物激素种类及其一般作用
植物激素主要有生长素类、细胞分裂素类、赤霉素类三大类,以及其他一些对生长同样起着调节性的物质。
1.1生长素类
主要生理作用是促进细胞伸长和分裂,促进生根,抑制器官脱落,性别调控,产生顶端优势,促进单性结实等。生长素主要包括NAA、IAA 、IBA和2,4-D 4种。一些生长激素广泛用于月季的扦插生根,但浓度过高会刺激细胞产生乙烯,引起外植体老化死亡,月季的切花保鲜中也有报道使用生长素提高保鲜效果。
1.2细胞分裂素类
主要生理作用是影响植物细胞分裂、顶端优势的解除和芽的分化等。在植物组织培养中,细胞分裂素类主要作用是促进细胞分裂和分化,诱导胚状体和不定芽的形成,延缓组织衰老并促进蛋白质的合成。由于这类化合物能促使腋芽从顶端优势的抑制下解放出来,从而促进芽的增殖,可以用于月季侧芽的诱导,增加月季产花量。细胞分裂素主要包括BA、ZT、ZR、2iP、ipA 和TDZ。其中6-BA是常用的细胞分裂素。
1.3赤霉素类
低浓度的赤霉素能促进矮化和发育迟缓的植物伸长生长,加速细胞的伸长生长和打破休眠,促进月季花枝增长,提高月季的经济效益。GA3是近百种赤霉素中最常用的种类。
1.4其他物质
(1)脱落酸 (ABA)可抑制细胞的分裂和伸长,具有促进脱落和衰老,促进休眠和提高抗性等生理作用。由于ABA有促进休眠、抑制生长的作用,在月季扦插、生长、切花保鲜等生产过程中应加以避免。
(2)多效唑(PP333)是一类高效低毒的植物生长延缓剂,兼有广谱内吸杀菌作用。PP333一般具有控制月季矮化,促进分枝、分蘖,促进生根,还可促进成花,并有延缓衰老,提高叶绿素含量,增强月季抗逆性等生理效应。PP333主要通过抑制赤霉素的生物合成而发挥生理效应。PP333在生产上并不常用,但透过其生理作用可知如果正确使用PP333可有利于月季生长[1-3] 。
2植物激素的作用机理
植物激素的作用机理至今仍不是很清晰,关于这方面的假说也很多。一般认为生长素如IAA作用于细胞核上,作为基因的脱阻抑制剂,首先是被阻抑的基因活化,随后,在已活化的基因控制下,通过调节酶蛋白的种类和数量来表现其继发的生理作用[4]。比较著名的有酸生长理论,现对此作一介绍。
Rayle和Cleland于1970年提出了生长素作用机理的酸生长理论:(1)原生质膜上存在着非活化的质子泵(H+-ATP酶),生长素能够活化质子泵,活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的H+泵到细胞膜外,使细胞壁基质溶液的pH值下降;H+可使细胞壁中对酸不稳定的键(如氢键)断裂,使某些多糖水解酶(如纤维素酶)活化或增加,从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂,细胞壁松弛,细胞的可塑性增加,细胞吸水,体积增大而发生不可逆增长[4]。由于生长素与H+-ATP酶的结合和随之带来的H+的主动分泌都需要一定的时间,所以生长素所引起伸长的滞后期(10~15 min) 比酸所引起伸长的滞后期(1 min)长[5]。在生长素的影响下,细胞壁松弛,还导致原生质的粘度下降、流动性增加、呼吸作用增强,对水和溶质的透性提高,从而导致更多的营养物质和水分进入细胞,为细胞增大体积提供了必要的物质条件[4]。
现代生长理论一般集中在生长激素如何作用于效应基因上,认为它可作用于染色体,使相应区域解超螺旋,御载组蛋白,促进mRNA聚合酶与DNA链聚合,从而促进转录。也有研究认为生长素的活化作用并不是直接的,它仅作为“第一信使”在细胞中激活其它分子,如腺苷酸环化酶。激活的腺苷酸环化酶又可使ATP 形成5-环式腺苷酸磷酸(CAMP)[4]。CAMP再作为“第二信使”激活相应的蛋白激酶或其它前体,间接启动与细胞伸长生长或细胞分裂有关的基因,从而诱发相应生理效应。
3植物激素在月季中的应用
3.1去除月季的顶端优势
月季主茎顶端在生长过程中会合成相对过量的生长素,这些生长素转运到侧芽中之后会抑制侧芽的生长,修剪月季主茎后,去除了主茎合成过量生长素,其侧芽可以大量发生。因此,可以通过修剪主枝来获得更多花枝。
3.2促进细胞分裂和根的分化
生长素与细胞分裂素配合能引起细胞分裂,而且单独使用生长素也能引起细胞分裂和分化,生产上扦插月季时使用生根粉浸泡或涂抹枝条可大大提高月季扦插成活率,从而提高经济效益。一般将插条放人激素溶液中先浸泡30 min左右,之后用消毒水如1%的高锰酸钾或百菌清溶液清洗消毒。有试验表明,应用2,4-D、IBA、NAA 3种激素分别处理月季插条时, IBA50 mg/L比较适宜[6]。
3.3在切花保鲜中的应用
月季切花的瓶插寿命较短,观赏品质容易降低,因此,其保鲜技术研究颇受重视[7]。乙烯和脱落酸可促进切花的衰老,而细胞分裂素、赤霉素及多胺等则可延缓切花衰老。现对乙烯的影响做一介绍,在切花衰老过程中,乙烯的动态变化可分为3个阶段:开始乙烯生成量低、变化平稳,到乙烯迅速上升达到高峰期,随后乙烯很快下降[8,9]。当乙烯生成量达到高峰时,或用外源乙烯处理切花时.花瓣会很快出现衰老症状,如褐变、凋萎、卷缩等,这是乙烯对切花的伤害作用。
有试验表明,NO可抑制乙烯及其它物质的合成而利于切花保鲜。用NO的供体硝普钠(SNP) 试验,结果表明,0.1 mmol/L SNP释放的NO可降低月季切花的萎蔫率,延长瓶插寿命,增加花枝鲜质量,抑制花瓣中花色素苷含量和苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性的升高,抑制月季呼吸速率和乙烯释放量并延缓二者跃变高峰的出现,抑制脂氧合酶(LOX)、ACC合成酶(ACS)、ACC氧化酶(ACO)活性的上升及ACC含量累积[10]。
脱落酸能刺激乙烯的产生,增加花朵对乙烯的敏感性。通常脱落酸是通过乙烯而起作用,因此,切花体内脱落酸含量的增加,或使用外源脱落酸,可诱导切花合成乙烯,使衰老进程加快。细胞分裂素可抑制乙烯的生成,延迟乙烯高峰期的到来,因而延长切花的寿命[7]。
4展 望
植物激素在月季体内无时无刻不在发挥着作用,它在维持月季的形态发生、生长、发育、开花、结实中起了主要的作用,其在月季体内的浓度及分布调节非常精密,微小浓度差异便可造成月季生理形态如花径、花期、株高、花数等的巨大差异。各月季品种体内激素的浓度甚至同一品种不同个体内植物激素的浓度也常有差别,导致不同的月季常常对同一外源激素产生不同反应,因此生产上不仅需要理论为基础,积累实际经验也相当重要[7]。
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