一生相伴

彭艳琼　杨大荣

榕树和传粉榕小蜂是世界上目前所知互惠共生关系最为密切的一类生物，它与丝兰和丝兰蛾、蚂蚁和金合欢被认为是地球上最典型的3类协同进化关系最为密切的生物，而榕树和榕小蜂又比后两类协同进化关系更为密切，已经发展到—对一的高度协同进化程度，即一种榕树只允许一种榕小蜂传花授粉，—种榕小蜂也仅只为一种榕树传花授粉。罕见有例外。这样高度的协同进化也意味着一种物种的消失，面临着另外一种物种也同时灭亡的危机。

“无花而实”是植物界榕树植物唯一具有的特征。全世界有榕树约750种，它们的花序均为隐头花序，雌雄花着生在瓮型的果腔内壁上，外观上看不到花，而是一个果，也称榕果。这种“无花而实”的现象最贴切的莫过于我们身边的无花果。许多人认识无花果，也品尝过无花果，但并不知无花果里有一个充满生机的世界。剖开榕果，很容易发现榕果腔内有无数的花朵，少者200～300朵，多着达3万多朵。它们整齐排列在果腔的内壁上，而且花的颜色从花被片、子房、花柱和柱头的颜色和结构上看都各不相同(图1)。可见，无花果不但有花，而且花的形态和颜色丰富多样。

由于隐头花序是～个相对封闭的结构，只有位于果顶部层层叠叠的苞片与外界相通，因此风雨不能为其传粉，只有2～3毫米大小的榕小蜂能通过顶生苞片进入果腔传粉。

榕树与其传粉榕小蜂主要是通过化学信息联系。在榕树雌花期(雌花开放时期)，雌花释放出一种特殊的花香味，传粉榕小蜂借助特殊的气味找到榕果后，便着陆果表面，寻找进入果腔的苞片通道。一旦第一块苞片口被找到，并有所松启时，榕小蜂便用触角柄节末端的一勾状物进行定位，并撬开第一块苞片，随后头部、胸部和腹部沿着第一苞片日裂缝进入苞片(图2)。进入果腔的传粉榕小蜂通常是缺翅、断触角的，它们传粉后再也不能离开这个果。为了回报传粉榕小蜂，榕果提供部分花柱较短的雌花子房让传粉榕小蜂产卵繁殖后代。榕树与其传粉榕小蜂在繁殖上互相依赖，这种互惠共生的关系早在白垩纪时期就已建立，长期协同进化至今，已发展到高度专一、互不可缺的阶段，被认为是动植物界协同进化历史最悠久、关系最密切的共生伙伴。

榕树和传粉榕小蜂在长期协同进化的过程中，双方为了互相适应，两者在形态结构上已出现了许多适应性特化。如：榕果雌蕊进化出了长柱花和短柱花，短柱花的花柱长度与榕小蜂的产卵器长短相匹配，于是榕小蜂就选择在短柱花的子房里产卵，长柱花主要接受花粉生产种子。榕树和传粉榕小蜂在物候和生活周期上保持高度一致。榕树一年常结果几次，有些种类榕果花期树间同步，而树内异步；另一些则榕果花期树肉同步，树间异步。榕树不但繁衍了自己的后代，还总能让榕小蜂的繁殖代代相连。榕树的花粉依赖于在其果内发育的传粉榕小蜂的雌成虫进行传播，相应地，榕树雄花成熟与榕小蜂成虫羽化相当同步。榕树做出许多适应性的改变，传粉榕小蜂也相应地跟着改变。为了能够进入榕果，传粉榕小蜂的触第三节的末端演化出一倒勾，有利于定位并撬开苞片入口，而前口式、铲状的头型，以及颜面呈鳃片状的齿和片有足于传粉榕小蜂通过顶生苞片。而为了有效地为榕树传粉，传粉榕小蜂演化出积极传粉的行为和结构。传粉榕小蜂利用前足基节上的花粉刷把花粉收集到位于胸部腹面的花粉筐里，携带到雌花期的榕果里，又积极用花粉刷把花粉从花粉筐里取出，并散布在雌花柱头上。这种积极传粉的模式在自然界是很少见的，但在榕树及其传粉榕小蜂系统中却非常普遍。

榕树具有雌雄同株和雌雄异株两种繁殖系统。雌雄同株的榕树，隐头花序内壁着生雄花和雌花，其中雌花的花柱有长短之分。雌花期进到榕果里的榕小蜂既传粉，又产卵。一般长花柱的雌花接受花粉，受精后发育成种子；而短花柱的雌花，其花柱长度与传粉榕小蜂的产卵器长度相匹配，因此榕小蜂就通过花柱产卵到子房里，被产卵后的子房迅速膨大呈虫瘿，也称瘿花。被传粉和产卵后的榕果进入种子和榕小蜂发育的间花期，根据季节的不同，间花期的长短有所不同，在炎热的夏季最短，约1个月；而在寒冷的冬季则超过2个月。经过问花期，榕小蜂将完成发育，雄花和种子也趋于成熟。当雄花开放时。榕果的发育就进入雄花期，通常1～2天，这时榕小蜂无翅的雄蜂先从瘿花里出来，进入果腔，寻找仍在瘿花里的雌蜂交配，完成交配的雌蜂扩大瘿花壁上的交配孔，从瘿花里爬出来进入果腔采集花粉，携带花粉的雌蜂就沿着雄蜂在果壁上开凿的外出蜂孔(通常在顶生苞片处)离开榕果，飞去寻找其它雌花正开放的同类榕树，开始下一个生活循环。出蜂后的榕果进入了衰老的花后期，该期瘿花和雄花衰败变黑，榕小蜂的雄蜂死于果腔内，或是爬出果外者被蚂蚁取食或掉落；种子完全成熟，果皮、果肉颜色变红，有利于吸引食果类动物取食、传播种子。

为了更为有效地繁殖榕树种子和传粉榕小蜂，榕树由较为原始的雌雄同株类型演化出雌雄异株的类型。雌雄异株的榕树繁殖功能分化，雌株专门用来繁殖种子，雄株则只繁殖榕小蜂后代。由于雌雄树不同的繁殖功能让他们的榕果也经历着不同的命运。刚结的榕果看不出任何差异，雌花期传粉榕小蜂进入榕果，榕果的繁殖命运从此转变。在雌果内，雌花花柱较长，接受到榕小蜂带来的花粉，受精后发育成种子；在雄果内的雌花花柱较短，与传粉榕小蜂的产卵器长度刚好匹配，传粉榕小蜂就把卵产进子房中，后代依赖胚乳为食，在子房内发育。短暂的雌花期后，榕果发育进入间花期，种子在雌果内发育，而榕小蜂和雄花在雄果里发育。在间花期，不论榕果的外观形态和内部结构都发生了很大变化，雌果主要是果形大小和内部种子发育成熟程度的变化，间花期一过就直接进入成熟期，成熟的明显标志是种子变硬，果皮和果肉颜色变红，果肉层膨胀，果直径显著变大。成熟雌果鲜艳的颜色和香甜的果肉颇受食果类动物的青睐，它们的取食有利于种子传播。对于雄果，间花期后，还有一个雄花期(I～2天)，这时雄花发育成熟，榕小蜂也同步发育到成虫期，雌蜂在哺育自己的瘿花内完成交配，然后进入果腔采集花粉后。通过雄虫在顶生苞片处开凿的外出蜂孔，爬出果外，飞去寻找正处于接受期的榕果，开始新的循环，雄虫完成交配或开凿出蜂孔后，就死了。雄花期过后，榕果进入迅速衰老的花后期，虽然果皮和果肉不象雌果那样变红，但果肉膨胀，果直径显著增大，很快脱落。成熟雄果的果色暗淡、果肉硬、或者含有一些强酸的化学物质，动物通常不吃：它。

正是榕树和传粉榕小蜂之间有所得也有所失的合作关系，才使得这对物种在经历了约9000万年的协同演化历程，至今仍然生生不息。