东北地区水稻产量品质及遗传基础研究进展

褚国江 李宏宇 王 翠 马文东 王立楠 黄晓群 赵海新

摘要介绍了我国东北地区水稻产量、品质及其遗传基础的研究现状,并对籼稻和粳稻的遗传多样性研究结果进行了对比,提出拓宽东北水稻的遗传基础是提高产量的重要途径。

关键词水稻;产量;品质;遗传基础;东北地区

中图分类号 S511 文献标识码A文章编号 1007-5739(2009)14-0059-02

水稻是我国最重要的粮食作物之一,在粮食生产中占有重要地位。我国粳稻面积8.3×106 hm2左右,其中2/3在北方;东北水稻面积在3×106 hm2左右,占北方粳稻面积的60%以上[1]。约占全国水稻面积的10%,对东北水稻形态生理特性及产量和品质进行比较研究,有助于进一步明确不同地区品种特点及对品种和栽培技术要求的差异,为充分发挥不同地区生态优势、提高产量、改进品质提供科学依据[2]。

1东北不同地区水稻产量、品质研究现状

对不同生态区水稻产量、品质方面的比较已有部分报道。邹江石等[3]发现南方单季稻单位面积穗数自南向北递增,由低海拔向高海拔递增。杜永等[4]研究发现在稳定适宜穗数的基础上,增加每穗粒数是黄淮稻区实现水稻高产的重要途径,中低产品种的改良则主要通过提高结实率和收获指数来实现。垩白粒率高和整精米率低分别是限制超高产类型和低产类型成为优质米品种的主要因素。而东北地区水稻产量品质方面的研究比较少。徐正进等[2]认为辽宁每穗粒数最多,千粒重也较高,因此尽管穗数较少,产量仍然明显高于吉林、黑龙江2省。除一次枝梗结实率外,3省各自穗部性状的品种间差异显著,相比之下辽宁穗部性状的特点是穗短,着粒密度高,一次枝梗数和一次枝梗粒数多。总体看吉林糙米率和精米率最高,垩白率也高;黑龙江整精米率最高,食味值也最高。矫江等[5]探讨了气象因素对东北粳稻品质的影响,认为东北水稻主栽品种糙米率差距不大,同一地区品种间糙米率的差异主要是品种遗传基因决定的,提高糙米率重点是要做好品种改良育种工作;整精米率受环境条件因素影响较大。提高整精米率,应该在重视选用品种的同时,重视采取相应综合生产技术。稻米垩白率的发生与当地活动积温呈显著负相关,并与水稻低温冷害发生规律相一致。一般气候正常年份东北各地都可以生产出低垩白优质米,异常低温气候条件增加垩白率[6]。以上报道仅停留在产量、品质指标的简单比较上,尚缺乏对东北地区水稻产量、品质差异更深层机理的研究。

2东北不同年代水稻品种产量、品质的研究现状

我国自20世纪30年代的水稻高秆品种到现在的超级稻经历了多次品种更替,每次更替均使产量有较大幅度的提高[7-10]。杨建昌等[11]研究了江苏省不同年代品种的演替,发现随着品种改良,籽粒产量逐步提高。这主要是由于总颖花量增加,其中关键在于每穗粒数的增多;结实率以矮秆最高,超级稻最低,千粒重变化不大。由早期高秆到矮秆,植株高度降低,生物产量与收获指数同步提高,其中收获指数的提高更为明显。由矮秆到超级稻,植株高度略有增加,生物产量明显提高,抽穗后增加的量尤为显著,收获指数变化较小。品种改良明显减小顶部3叶的着生角度,增加了抽穗期的叶面积,但颖花量的增加超过叶面积的增加,导致粒叶比(颖花数与叶面积之比)提高。我国东北地区20世纪80年代以前,日本水稻品种占统治地位。80年代之后本地育成品种才逐渐代替日本品种而占主导地位[12,13]。关欣等[8]研究了辽宁省不同年代常规品种及新育成的超级稻品种的穗部性状,发现随着品种更替,一次枝梗数、一次枝梗颖花数、二次枝梗数和二次枝梗颖花数等穗部性状均呈增加趋势;超高产品种在各个性状上都有所改进,并且结实率较高,使得其每穗实粒数显著高于其他品种,说明各穗部性状的均衡增加是超高产的有效途径。张文忠等[14]分析了直立穗型水稻品种的演进状况,认为20世纪上半叶,国内外开始陆续出现了直立穗型水稻品种。自1974年辽宁省农作物品种审定委员会成立以来,直立、半直立穗型水稻品种,其中“八五”期间达到审定品种总数的32%,“九五”期间则上升到55%。自20世纪90年代以来,辽宁省直立穗型水稻品种的种植比例迅速提高,从15%左右提高到50%以上,1999年高达63.6%。辽宁省审定的直立穗型水稻品种中,有2/3的品种直立穗型基因来自意大利古老品种巴利拉,而且与辽粳5号亲缘关系密切。中国北方地区(除辽宁省外)推广种植的直立穗型水稻品种中,有53.3%的品种与巴利拉有亲缘关系。

3东北水稻产量品质遗传基础研究现状

华蕾等[15]采用40个SSR标记,比较分析了151份20世纪50年代(78份)和近10年(73份)我国常规稻主栽品种的遗传差异,其中Nei多样性指数和等位基因数在20世纪50年代主栽品种高于近10年。虽然Nei基因多样性指数的变化并不显著,但等位基因数目的变化达到显著水平。遗传变异绝大部分存在于2时期内,尽管此期间平均贡献的遗传变异仅占1.9%,但仍然达到5%显著水平;籼、粳亚种2时期平均贡献的遗传变异高于整个分析样本,分别为5.0%和8.2%;籼、粳亚种不同位点的遗传分化程度也各不相同,籼稻和粳稻品种分别有13个(占33.3%)和11个(占28.2%)SSR位点的等位基因在2时期间差异显著,而其余位点的遗传变异则是因时期内品种间的差异而引起。研究表明,近10年我国常规稻主栽品种丢失了一部分等位基因,水稻育种仍应加强更广泛的种质亲本的选择。张媛媛等[16]利用61对SSR引物对原产于中国14个省的440份籼稻地方品种进行SSR分析,并对各省、经度和纬度间的籼稻地方品种进行遗传距离和聚类分析。结果表明,籼稻地方品种遗传距离变异范围在各省份间为0.070 7~0.407 6;经度间为0.068 0~0.303 2;纬度间为0.038 5~0.269 6。相邻的省份、经度、纬度的籼稻地方品种基本归为同一类群,遗传距离和亲缘关系较近,而地理位置相隔较远的省份、经度、纬度的籼稻地方品种基本归为不同类群,遗传距离和亲缘关系较远,说明籼稻地方品种的亲缘关系与地理位置有着密切的相关性,但按经度和纬度划分较按省份划分的品种间遗传距离更具有规律性。齐永文等[17]利用36个微卫星标记和42个表型性状对453份选育品种进行分析,研究中国水稻选育品种的遗传多样性地理分布及其近50年的变化趋势。结果表明,微卫星标记和表型性状分析的遗传多样性具有较高的相似性;籼稻品种的遗传多样性大于粳稻品种的遗传多样性;从20世纪50年代到80年代,选育品种的遗传多样性一直下降,80年代降低到最低水平,90年代又有显著提高;在地理上华中稻区的选育品种遗传多样性最大,东北稻区和西北稻区遗传多样性最小。位于长江中下游的江苏、江西和西南地区的四川等地是中国水稻选育品种遗传多样性最大的地区。东北地区作为重要的粳稻生产基地,遗传基础非常狭窄,应该发掘新的种质资源,拓宽品种的遗传多样性。

籼稻和粳稻是亚洲栽培稻的2个亚种,在生物学特性上存在明显差别,以综合亚种优点为目的的籼粳稻杂交育种成为北方粳稻的重要育种方法之一[18]。根据系谱分析,近年来北方粳稻区生产上推广的品种绝大多数是通过籼粳稻杂交育成的[19],籼粳杂交对北方粳稻产量的提高做出了重要贡献。研究这些品种是否综合了籼粳亚种特性,评价籼稻种质对北方水稻的遗传贡献,对进一步开展籼粳杂交、拓宽东北水稻遗传基础至关重要。对程氏指数法、穗颈维管束和叶片气孔的研究初步表明,籼粳稻杂交育成品种并没有象预期那样综合亚种优点,而是保持典型籼粳稻的基本特性[20-22]。因此,需要从分子层面上探讨这一问题,利用SSR标记寻找籼稻种质在北方粳稻育种中起作用的分子证据,为拓宽东北水稻的遗传基础提供理论指导。

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