稻作农业起源研究中的植物考古学

（英）傅稻镰　秦岭著　胡雅琴译　秦岭校

摘要：早期稻作农业是植物考古学的一个研究热点。本文首先厘清了农业、栽培和驯化等稻作农业发展中的常用术语，进而对区分野生稻与驯化稻，即反映“半驯化”特征的几个指标包括基盘、谷粒尺寸和植硅石分别展开讨论。文章结合我们对现代野生稻和栽培稻的测量数据以及田螺山的工作，引用了国内外诸多考古实例和最新的分子学证据，证据表明上述几个指标在某些程度上多少可咀作为性状来判断驯化稻是否已经出现．但是随着农业景观概念的提出。耕地杂草群落作为农田系统研究的证据．为稻作农业出现和发展研究展开了新视野。

关键词：稻作农业。驯化稻，半驯化，农业景观，杂草群落

本文中．我们简要讨论与早期稻作农业发展有关的几类考古学证据。如与驯化有关的“硬”证：非自动落粒的小穗轴；包括了谷粒尺寸、刚毛和植硅石形态等能够反应“半驯化”进程的指标；以及与栽培行为和景观改造有关的杂草组合和农田系统。

展开讨论之前，最重要的是先进一步厘清常用术语，如农业、栽培和驯化等(见Harris，1989，2008；Harlan，1992；FuUer，2005；Qin et al.，2006)。首先需要对这三类不同的变化进行区别。栽培(cultivation)是一种人类行为，是包括了对土地整治和特定的植物管理利用方式的人类活动。驯化(Domestication)是在人类行为干预下．在遗传学和形态学意义上植物发生的变化。也就是说，最初的栽培是人类行为模式上发生的一种变化．而驯化则是因为人类行为变化而造成的植物的变化。农业(Agriculture)，如Harris(1989年)建议的，是由上述两种变化下形成的一种土地利用模式。换言之，农业可以看作是一种景观环境上发生的变化，是在人们持续栽培行为。以及驯化作物占主导的情况下出现的。下文的讨论将从最“硬”的指标，显示驯化与否的小穗轴开始：进而讨论仍旧存在诸多问题和解释的“半驯化”指标(这些指标又往往较容易在考古学遗存中看到)；最后是与农业栽培系统有关的农田杂草植被问题．这部分的研究从方法论上还有待进一步探讨。

近年来．传统分类学将野生水稻分为季节性干旱季风型一年生野生稻(Oriza nivara)和多年生湿生稻(狭义上的野生稻O.rufipogon)(Vaughan，1994)。但是，一些遗传学家认为诸多具有野生形状的野生稻都隶属于湿生稻(广义上的)(如：Garris等，2005；Londo等，2006；Caiced等，2007)。根据叶绿体基因组和多个核基因DNA标记，一年生野生稻以及多个生态型和多年生野生稻可以区别于栽培水稻(O.indica)(如：Cheng等，2003)。最近，沃恩等(Vaughan，2008)认为一年生野生稻和多年生野生稻只是不同的生态型。水稻栽培历史很复杂，但是在基因组水平上，粳稻(O.japonica)和籼稻(O.indica)已经是很高程度上的分化(Garris等，2005；Vaughan等，2008)。遗传学和考古学的证据表明大约公元前7000／6000年前，同时出现在中国长江流域(Lu，2006)和印度恒河流域(Saxena等，2006)的水稻是两种不同的采集和早期栽培文化(Fuller，2006a，2006b：39-46，2007；Fuller等，2007)。然而，最新的研究表明：籼稻和粳稻都含有一些驯化选择基因包括控制脱离的基因(Li等，2006；Konishi等，2006；Lin等，2007；Onishi等，2007)和使谷粒呈白色的基因(Sweeney等，2007)，这些基因可能是随着籼稻的驯化或在驯化之后出现的。这种现象有两种解释，一种认为粳稻和籼稻的栽培是不同起源，但是在栽培后有基因交流(Kovach等，2007；Fuller，2006b)；另外一种认为是一个起源，但是迅速地扩散，在扩散过程中和缅甸、印度当地的野生种群杂交(Sang和Ge的“雪球模型”，2007；Vaughan等，2008)。

对采集者和早期的耕作着来说，这两种野生稻的生态型各自有不同的优势．但同时也有局限性。一年生野生稻具有很高的产量，足夠引起渔猎——采集者的兴趣。它能很矮地成簇生长，在雨季过后就干的土地上和河滨都可以扩散(White，1995：48)。民族学研究发现，东印度地区在野生水稻还没有成熟时将稻穗打结以减少稻粒的自然脱落，收割的时候只需撸稻穗结(此时大部分脱落的小穗已经落地)。收割的时候，有时候还可能将稻株连根拔起(参考Vaughan等，2008：395)。自然脱落的稻粒保证了野生水稻群的繁衍，而收割的稻粒在晒干后用于储藏。高产量并可预测性的自然属性可能就意味着在野生状态就可以高效利用，这可能也阻滞了精耕细作的发展和新环境的开拓(如早——中全新世恒河流域的中石器时代低人口密度时期)。简单的田间管理就可以除去竞争性的植物生长，如在干旱季节，野生稻扎根以后可以采用焚烧除去杂草。恒河平原最新的孢粉学研究表明：自更新世末期约14,500-13,000年前的温暖时期，至早、中全新世，在Sannai Tal出现大量的炭屑。说明该时期一直存在有焚烧活动。相同的结果见于更新世末期的Lahuradewa(Singh，2005)。更新世末期出现大量的炭屑伴有公元前8000年前水稻扇形植硅体的出现。水稻扇形植硅体自约公元前7000年开始大量增加，形态也多样化(Saxena等．2006)。恒河流域的早期水稻在形态上是野生的，但是它是否是栽培的或者仅仅是采集的还无法定论(Fuller，2006a，2006b)。

同高产量的一年生野生稻相反，多年生野生稻产量较低(Vaughan等，2008；White，1995：48)。因为多年生长在湿地，这种野生稻采用的是根状茎或者分蘖来保持多年生的性状。稻粒每年的产量不仅低。而且很不稳定。因此多年生的野生稻并不是一种理想的野生采集植物，尤其是当野生稻长年生长在水中。在这样一种情况下，对采集者来说，很难从水中或淤泥中采集到自然脱落的成熟谷粒。也许这就需要在野生稻还没有成熟时就采集(Qin等，2006；Fuller等，2007，2008)。因此，考古学上，在谷粒或基盘上找到一个判断是否未成熟的一个形态指标就显得十分重要(Fuller和Qin，2008)。我们也许会猜测，在湿地．由于可以采集到大量的菱角和芡实作为食物，只是偶尔采集这种水稻。当后来水稻得到重视，发现水稻在水位降低，缺水时间越长的情况下，水稻的产量越高。这有可能就促成最先的水稻种植在缺水的地方，然后是对水进行人为操控来创造或者延长缺水的这种条件。怀特(White，1995：58)就认为早期的水稻栽培，至少在东亚，有可能不是通过改变单种植物而是改变栽培环境条件来实现的。我们推测这种操控还包括清除浅生水生和周边植被，尤其是

周边那些遮荫大树。干旱季节的焚烧可能是常用的手段。根据加利福尼亚的原住土著的记载，通过焚烧可以清除地上生长的植被．从而有助于干果的采集(Anderson，2005：262)。

栽培的形态学证据：基盘

基盘是判断水稻是否是栽培的最直观的形态学依据(Thompson，1996，1997)。但是作为依据，在应用过程中出现了一些混乱。郑云飞等(Zheng，2007)提出的标准和汤姆生的标准(Thompson，1996，1997)并不完全一致。郑云飞等(zheng．2007)测量了包括两个栽培的和两个野生的共四个现代种群：而汤姆生比他们测量了稍多几个。考虑到存在未成熟小穗的可能(这种未成熟小穗在谷粒的形态上很像一些早期的考古点挖出的空稻壳，如田螺山、河姆渡和跨湖桥等考古点)，我们通过研究大量的野生材料，提出了三类划分法，另外还提出了第四种不定法，该法主要应用于保存不完整的标本。

我们测量了来自东亚、东南亚和南亚的53个栽培稻种群和87个野生稻种群(现在保存于英国伦敦大学学院)的基盘。在栽培稻中，很少见到凸出的基盘：只有18个(占总量的33％)样品出现，并且在出现的样品中．也只有1％～5％的测量统计的单个小穗中出现。但是，在浙江(作者采集)和印度尼西亚(IRRl27273)采的两个种群中，凸起基盘的发生率却很高，约为30％。驯化稻的基盘不对称，深凹，维管束的部位常呈宽的不规则的或者延长的孔，这些性状同汤姆生的研究类似(Thompson，1996。1997)。这样的驯化型基盘在中国的龙山文化时期、南印度的早历史时期、西非(Fuller，2000)和日本的弥生时代(Hosoya，2002)很典型。如果栽培稻在未成熟时就被收割，凸出的小穗轴比例很高。因此可以推测：野生稻在未成熟时被收割也会有类似的特征。考古学的证据表明．基盘并不是很好的驯化指标。如在跨湖桥和我们自己的工作点田螺山，这样类型的基盘频率很高(田螺山的2729个基盘中，25％呈驯化性状的)。但是在菘泽普安桥和良渚古城墙的样品中，呈驯化性状基盘比例大大降低。普安桥是53个基盘中的16％，良渚古城墙是147个的10％基盘呈驯化性状。不成熟性状甚至在龙山文化时期的八里岗有出现。如果基盘性状可以作为驯化的形态性特征，那么在晚新石期时代，驯化型基盘的比例应该是增加而不是降低。

事实上，凸起的穗轴在现代水稻种群中也常见，表明这是现代随小穗更硬(“双倍硬”)而出现的。这些现代栽培稻来自机器收割的地区。如浙江和日本。坚硬的穗轴可能都是为了适应机械化收割从而适应20世纪的种植体系新出现的性状，而不同于早期驯化。由于温带粳稻有一个额外的抗脱落基因qshl，因此比籼稻和热带粳稻更难脱粒(Kovaeh等。2007：582)。驯化稻有诸多非脱粒基因。其中至少有两个是主要的(0nishi等，2007)。但是在考古材料中还无法获得这样的类型。尽管如此，我们可以根据野生型基盘和凸起穗轴的减少来判断水稻是否是驯化的。我们在田螺山的最新研究表明：水稻已经有从野生型向真正驯化型水稻发展的趋势。

稻粒大小变化：半驯化性状

谷粒的形状不能作为驯化性状的一个绝对指标。普遍认为：栽培的谷粒会比野生的祖先大。经常更厚．这种性状认为和作为在更多扰动的耕作土壤中的深埋相关(Hadan等，1973；Heiser。1988；Smith，2006；FuUer，2007)。谷粒增大常用来作为判断小麦和大麦是驯化或半驯化的一个指标(coUedge，2001；Meadows，2004；FuUer，2007)。在黑麦的栽培研究中，根据这个性状，晚更新世叙利亚Abu Hureyra发现的黑麦认为是栽培的(Hillman，2000：382；Hillman等，2001)。但是在水稻，由于有太多的栽培品种和野生种群(参见Vaughan等，2008)，这个性状就变得尤为复杂。

根据对长江下游的水稻研究，长，宽比也不能作为标准用来判断水稻是否驯化或者推断籼稻栽培何时出现(如Zhou，1981；Zhao和Wu，1987；Liu等，2007；Qin等，2006)。从7个种72个种群的测量数据表明长，宽比不能用来区分种(Fuller等，2007；Qin等，2006；Thompson，1997)。另外，不成熟就收割的谷粒．性状类似于野生收割或者早期栽培种群的谷粒。可以有很高的长院比。还有，除了在差别很大的稻系如野生稻和A-基因组的栽培稻、小穗作区分的意义也不大，另外，大的小穗上也可以生长小的不成熟的谷粒。

对比来自远距离地区的稻粒．尤其是来自不同纬度和气候带是有问题的，因为稻粒大小的变异有可能和气候的差异和生态的适应性相关(Oka，1988：Kitano等，1993)。北温带粳稻的稻粒很短，而在热带地区却相当长。在东亚，高地生长有长粒稻，而在低海拔地区的稻粒却很短，这使得稻粒的长短随纬度变化的趋势显得更为复杂(Nitsuma，1993)。这种现代稻粒的纬度变化趋势在考古点发现的稻的测量数据上有所反映(Liu等，2007)：晚新石器青铜时期在韩国、山东和黄河中游地区出土的稻粒明显比长江流域出土的稻粒要短。另外还有一个复杂性：好几个决定稻粒长度的主要基因是隐性的。杂合体植株显示的是短粒的野生型性状(McCouch等，2007：327：Shomura等，2008)。因此长粒性状有可能在栽培早期通过接触野生稻花粉而逆转。为了避免复杂化，也许只关注某个地区的变化或者某个点的文化序列会更有意义。一个很好的例子就是龙虬庄。从长江下游地区考古点的稻粒宽度变化看，8000年前跨湖桥到田螺山再到7000年前的龙虬庄有所增加。再到更晚的绰墩和龙虬庄4层，稻粒显示更宽。这表明稻粒的宽度可能是在栽培的选择下的一个进化趋势。这也是我们所说的“半驯化”特征(Funer，2007)。

植硅石的进化：

长江下游区域扇形植硅石的大小随时间的变化是后期驯化的另外一个证据(Fuller等，2007：323；Zheng等，2004)。大的扇形植硅石在6000-4000年前的考古点出现，而小的扇形植硅石在8000～6000年前消失。大的扇形植硅石可能是由大的宽叶子的简单异速生长引起的，表明是驯化的或者是热带的类群(Jennings，1966)。从植株的底部到顶部，叶子大小各异(Sato，1993)。正如我们前面所说的，这有可能和谷粒成熟收割有关：实验表明植物表皮大小和水、光条件及植物成熟度有关(Maximov，1929：328-373)。不僅在双子叶植物，同样地，在单子叶植物．小细胞被看作是对水分蒸腾增强的反映．这也是植物生长周期后期形成的叶子即更成熟植株的一个特征。因

为扇形植硅石不是来自于表皮细胞。而是来自于叶子内部，因此它们可能有一个相反的趋势。即不是变小而是增大。这也可以通过郑云飞等(Zheng，2003)的后期水稻叶和分蘖的相关性报告来解释。考古学上，我们认为大的扇形植硅石代表了一种收割方式。即可能是用镰刀只收割植株的上半部分．此时小穗已经具有了非脱落的驯化性状。小的扇形植硅石的消失更是说明收割方式的变化，即不再像早期的连根拔起，因为连根拔起带有植株下部叶片．从而会出现小的扇形植硅石。考古学上，这个趋势很明显．但是还需要更多的现代研究来探寻对这些趋势的解释。

另外一个和水稻驯化相关的植硅石来自于小穗(如Zhao等，1998；Zhao，1998；Piperno，2006：72-73；Itzstern-Davey等，2007)。这个植硅石形态可以和谷粒的大小联系起来。遗传学研究表明：控制增大谷粒大小的基因通常通过增大谷壳宽度来实现，谷壳宽度增大有两个途径，一个是谷壳细胞的数量增加，另外一个是细胞体积变大(Shomura等，2008)。栽培条件下，这个趋势反应为对双峰谷壳细胞形态的影响。然而，同谷粒大小一样，这个也只是个半驯化特征。和谷粒性状相似，没有明确的指标来区分野生型和驯化型谷壳细胞．因为测量值上野生型和驯化型种群大小相互重叠(Ha~ey，2006；Zhao等，1998)。尽管如此，测量数据的多元化分析表明驯化型和野生型种群具有不同的分化趋势。这也表明：同谷粒大小这个性状一样，谷壳双峰植硅石可以用来推测进化的趋势。但是，同稻粒大小一样，我们可能会发现植硅石有时候也受气候或者纬度变化的影响。因此．植硅石的变化有可能同气候变化或者驯化相关。更新世晚期，末次冰期后气候变化是引起植硅石形态变化的一个驱动因素。

检测栽培和农业系统：杂草群和农田系统

对植物群体而言，栽培的出现是一种革命，因为耕作活动形成了一种新的人类管理土壤环境——农田。新的农业起源研究表明：通过杂草植被的分析可以推断稻谷在形态改变前栽培活动的开始。但是。希尔曼等(Hillman，2001)根据杂革种类(现在被认为是农业杂草)的变化频度持有不同看法，他们认为：晚更新世的新仙女木期，这些杂草变化的趋势同一般植物种类不同，它们的变化同气候变化相关(见Fuller，2005)。科利基(Colledge，1998，2002)用多元统计法比较后旧石器时代，早新石器时代和晚新石器时代近东地区的考古点，发现了生态植被的变化，这表明农业杂草的出现。威尔科克斯等(WiUcox，2008)编纂了一个农业杂草的野生种的植物名录，这些种类已经出现在一些考古点的样品中。这些近东地区的实例说明我们将杂草的研究应用于对早期稻的进一步研究中。

如果我们想要探究栽培最初始的情况，在找到明显的驯化或者半驯化特征之前，我们必须看考古学证据。我们需要寻找其他如指示人类改变野生稻生境的证据。在做这个之前，我们不仅要了解和野生稻生长在一起的植物，同时也要了解和栽培稻生长在一起的植物。我们估计每个稻田都会有大量的一年生草本植物，包括一年生的禾草和莎草，多年生的植物除了地下茎，都会受到人为因素干扰。田螺山的结果表明了当时是一个水稻——杂草共生的植被，但是从非脱落基盘的情况看还只是近半驯化。从超过对36,000标本的鉴定，初步分析表明：杂草的比例和稻米(谷粒和基盘)的比例都随着时间增加。为了澄清杂草和稻米关系，我们有两个途径，一个是通过研究现代稻田系统。另外一个是研究和稻谷同时出现的杂草。为了研究后者，我们对考古点即位于太湖的东边、马家浜晚期文化的草鞋山和绰墩开展了工作(Zou等，2000；Cao等，2006；Li等，200％)。

一旦耕地的杂草系统被建立，它就可以作为稻作农业出现和发展的证据。近来草鞋山的系统研究表明这种研究具有好的前景，对此我们仍进行进一步研究

马家浜晚期如草鞋山和绰墩的研究为农田系统的研究提供了明确的证据。正如本文所说的：农业是一种景观的变化，伴随着驯化，农作物发生遗传变化。在某种程度上，驯化是在栽培出现后经过很长时间才成型的。然而，随着驯化稻的进化，原始栽培怎么过渡到栽培并经一步转变到农业景观，这个演变过程是什么样的。还需要进一步研究。

结论

稻作农业的发展是很复杂的，它对东亚文化和环境变化的影响作用是不可逆转的。如果我们要探究发展的历程，那么我们需要结合遗迹如农田和相关的文物，对考古中发现的稻粒进行研究。同时，方法论上我们也需要提高认识，因而可以识别在驯化链中出现的多个关键点。绰墩或草鞋山的农田系统被认为是一种景观，此时，农业景观和稻的栽培已经作为经济的一个主要方面。作为直接性的变化，稻粒增大和大的扇形叶植硅石此时是显而易见的。根据可以得到的基盘证据表明：大量的稻植株都是非脱落的栽培型，而形态学上的野生型和未成熟型的数量降低。这一时期的数据展现的是农业形成后的景象。我们还要做的工作是找出这些变化后面隱含的信息：找出在人类定居后，何时稻以及与之伴生的杂草群落仍然和自由生长的野生稻种群一致。正是此时人类迈开了稻作农业的第一步。