蓝猪耳研究概况

李德明，张秀娟，董婷婷

(长江大学园艺园林学院， 湖北 荆州 434025)

蓝猪耳研究概况

李德明，张秀娟，董婷婷

(长江大学园艺园林学院， 湖北 荆州 434025)

概述了蓝猪耳(ToreniafourniriLind.)在形态特征、遗传育种及发育生物学等方面的研究进展，并简要介绍了其栽培技术方面的研究。

蓝猪耳(ToreniafourniriLind.)；形态特征；遗传育种；生物发育；栽培技术

蓝猪耳(ToreniafourniriLind.)为玄参科蓝猪耳属的一年生草本花卉，又名夏堇、晨之赞礼、蓝月亮、大百合草、朝颜等。蓝猪耳起源中心较多，如印度支那半岛[1]、非洲[2]、亚热带地区[3]、越南[4]，我国各地均有栽培。蓝猪耳为顶生总状花序，花形奇特，花多，颜色丰富，小巧玲珑，十分可爱，可以盆栽放于阳台、窗台或案头，浅色花朵为炎夏带来些许凉意[2]。蓝猪耳株高25～40 cm，茎光滑，具4棱，多分枝，茎斜向上生；叶为单叶，具短柄，叶形为卵圆形或椭圆形，叶缘具齿；花顶生或腋生，唇形花冠，花冠唇裂，下唇阔3裂，雌蕊4枚，花色丰富，花期7～10月，蒴果，矩圆形[1]，果皮会散裂种子，有自播行为[5]。蓝猪耳非常适合盆栽或镶边或成片栽植，是高温地区夏秋季重要的观花花卉。同时，该花卉也是重要的生殖生物学研究模式植物[4]。不少报道指出，蓝猪耳适合于成片摆放于广场或花坛且可与杜鹃、四季海棠或高大树木搭配[1～3，5]。同时，蓝猪耳也是很好的镶边材料，很适合于绿化带栽培[6]。蓝猪耳花色优美、花形别致，很适合作为2008年北京奥运会花卉[7]。由于蓝猪耳引起了越来越多的关注，笔者从育种、生殖及园林应用等角度对近年来蓝猪耳的研究进行概述。

1 组织培养技术及遗传育种研究

1.1 组织培养技术研究

蓝猪耳生活周期短，是很好的组织培养及遗传育种研究材料。国内以蓝猪耳为实验材料的研究较多，尤其是对蓝猪耳的离体培养条件进行了较为深入的研究。陶均等[8]以蓝猪耳叶片为外植体，研究了离体培养过程中多种因素如植物激素、温度、光照、pH等对蓝猪耳愈伤组织的形成和植株再生的影响，进而筛选了离体培养的最优条件。王瑛华等[9]以叶片为外植体研究了多种因素对蓝猪耳不定芽诱导及不定根形成的影响，并进行了条件优化，建立了蓝猪耳叶片高频离体再生体系，认为芽诱导与基本培养基成分关系不大，而与植物生长物质和种类有关。宾金华等[10]则采用四因子三水平正交设计研究外植体种类萘乙酸(NAA)、6-苄基嘌呤(6-BA)和光照对蓝猪耳愈伤组织诱导的影响，发现光照下完整植株生长在MS + NAA 0.5 mg·L-1+ 6-BA 2 mg·L-1的培养基上能产生大量的愈伤组织。李梅兰等[11]为了寻求一种更佳的蓝猪耳再生体系，用不同激素处理叶片、幼生根等营养器官，结果表明根茎和叶都可以诱导不定芽的产生，但以叶片的诱导效率最高。佟晓南等[12]以前人的研究成果为基础建立了蓝猪耳的再生体系，为蓝猪耳的遗传转化以及分子生物技术研究及其受精过程提供了基础资料。总之，当前针对蓝猪耳组培开展的研究多是注重不同的培养条件或不同部位外植体在组培过程中差异表现。

1.2 遗传育种研究

据统计[2]，蓝猪耳常见栽培品种有丑角(Clown)，株高20～25 cm，花有白、淡紫、淡玫瑰红等；福马拉(Formula)，株高15～20 cm，从播种到开花仅需要85 d；蓝熊猫(Panda Blue),株高10 cm，花径25 cm, 花淡蓝色，颊瓣上具深蓝色斑，唇瓣上有黄点；粉熊猫(Panda Pink)，株高10 cm，花白色，颊瓣上具淡红色斑，唇瓣上有黄色。与蓝猪耳同属观赏种花卉有黄花夏堇(T.flava)，株高20～25 cm，花黄色，喉部淡紫色。日本、中国香港、澳大利亚、新西兰、美国等国家和地区的科学家通过传统育种和分子育种等方法获得了蓝猪耳变种，在花色、花形、花期及对环境的适应性和抗性方面已取得重大成果。Fususaki等[13]通过RNA干扰技术反向调节查尔合酮酶合成基因来改变蓝猪耳花色，使其由原来的蓝色转为浅色或白色。Nashijima等[14]用N-(2-氯-4-吡啶基)-N′-苯基脲(CPPU)诱导了花的形成和形态，发现花发生了4种变化，且其花冠变大，花器官增加。Aida等[15]采用转基因的方法改变蓝猪耳的花色，发现了花色改变的机制，这种机制为蓝猪耳不同花色的培育和基因育种研究作出了很好的铺垫。比较而言，国内关于蓝猪耳分子育种技术选育新品种方面的研究尚处于起始阶段，仅有人采用反RNA及共抑制的方法改变花色的深浅，通过导入新基因产生新奇花色，利用转座因子构建特殊表达载体，随机激活花色合成的基因来产生嵌合花色，以及对新基因花色不稳定的原因进行了讨论[16]。相对而言，国内对于蓝猪耳的抗性及适应性方面研究的较多。有人将反义ACC合酶基因转化到蓝猪耳中，获得了延长花寿命和较高抗性的转基因蓝猪耳植株，探索完善了蓝猪耳转化的条件[17]。陈丙春等[18]则以根癌农杆菌介导蓝猪耳转化获得了抗性较强的再生植株。综观国内外研究趋势和园林消费需求，采用分子生物学技术不断选育新型的花色、花型优美的蓝猪耳品种研究仍将是持续的热点，传统育种技术也将仍是有力的支持和补充。

2 发育生物学研究

蓝猪耳具有特殊的裸露胚囊[19]，因而与拟南芥[20]、金鱼草[21]一起成为研究有花植物发育的模式植物和植物授粉受精过程的典型材料。有人指出，采用蓝猪耳可很好地揭示双受精过程中助细胞与卵细胞及中央细胞是如何共同作用完成双受精的[22，23]。袁明等[23]通过蓝猪耳活体胚囊的研究发现，中央细胞和初生胚乳细胞中的微丝骨架在转移时发生了显著变化。在蓝猪耳胚囊中发现的微管骨架改变现象，将有助于探讨很多研究者致力研究的植物胚囊极性建立问题。很多国内外研究人员均选择蓝猪耳为材料研究受精过程。Krisof等[24]对蓝猪耳授粉授精过程中钙分布的动态变化作了较为深入和细致的研究，发现在已授精的花粉管中钙的浓度增加。姚成义等[25]在此基础上进行了更具体的探索，通过钙和硼寻花粉管生长的影响，发现钙对花粉萌发频率不产生影响主要影响花粉管萌发和生长速度，硼对花粉萌发频率和花粉管形态均有影响。陈素红等[26]发现，蓝猪耳是二细胞型花粉，生殖细胞在花粉管中分裂成2个精细胞，他们在光学显微镜下清楚地观察到了卵细胞的形态结构，用解剖和酶解-解剖2种方法分离出生活卵细胞。陈素红等[26]还采用体内-体外技术培养出花粉管后将其提取出营养细胞和2个精细胞，这种精细胞的成功分离为利用蓝猪耳离体条件打下良好基础，采用该技术所获得的单一纯合精细胞群体为分子生物学方法区分两个精细胞的特异和蛋白质创造条件。

我国也有许多研究人员以蓝猪耳为材料进行过分子生物学其他前沿课题的研究。如魏琦超等[27]以蓝猪耳为试材，利用PCR技术克隆了蓝猪耳肌动蛋白基因，该基因的获得为研究其在蓝猪耳胚囊发育和受精过程中的表达和作用，以及利用植物基因工程构建该基因的种子特异性表达载体，以研究肌动蛋白在种子发育中的作用，为采用基因工程手段改造种子的性状或创造无核性奠定了基础。房克凤等[28]则以异硫氰酸甲酯(FITC)标记的3种凝集素(大豆凝集素、刀豆凝集素和麦芽凝集素)为荧光探针，对蓝猪耳发育时期胚胎表面的凝集素进行了定位，结果显示胚柄基部荧光信号最强，这为调控胚胎发育奠定了基础。

众多研究结果表明，蓝猪耳是生殖生物学研究领域不可多得的良好材料，该领域的研究一直以来都是前沿热点问题。随着研究的不断深入，蓝猪耳发育生物学研究报道必将逐渐深入和不断地系统完善。

3 栽培技术研究

蓝猪耳喜温暖湿润、阳光充足的环境，不耐霜冻，耐暑热，怕干旱，宜肥沃、疏松和排水良好的土壤，在我国浙、粤、闽、台、滇分布较多，栽培技术较为简单[3]。因蓝猪耳花色较淡，一般应放于光线明亮处生产[29]。有研究证实，温度和光的组成对蓝猪耳生长和开花存在影响，其中高温对开花有极大影响[30]。蓝猪耳常见的病害有猝倒病、枯萎病、叶斑病、炭疽病、丛枝病、白粉病、病毒病等。虫害有蓟马、蜗牛、福寿螺、叶螨、蚜虫和美洲斑潜蝇幼虫等[31]。常见的防治方法有：(1)加强栽培管理；(2)消除病虫载体和人工剔除虫体；(3)利用生物防治方法如黄板诱杀、土壤曝晒消毒等多种方法[32]。相对而言，蓝猪耳栽培技术研究较少受到重视，目前仅仅从引种的角度针对其适应性进行过一定的探讨，关于培养技术的应用、花期调控以及园林应用的适宜性研究值得深入开展。

随着研究的不断深入，蓝猪耳这种受精模式植物将会在植物授粉授精研究中发挥巨大作用，而且其花色花型会因为现代科学技术的采用而变得更加美丽。

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2008-09-22

李德明(1972-)，男，湖北武汉人，农学博士，工程师，主要从事植物生理和园林植物应用研究.

张秀娟，E-mail:zxj510@yahoo.com.cn

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2009.01.007

Q949.777.8

A

1673-1409(2009)01-S021-03