提高作物光合作用途径的研究现状

李颖畅 马勇 郝建军 张丽华

（1.渤海大学生物与食品科学学院，辽宁锦州，121000；2.沈阳农业大学生物科技学院）

提高作物光合作用途径的研究现状

李颖畅1马勇1郝建军2张丽华1

（1.渤海大学生物与食品科学学院，辽宁锦州，121000；2.沈阳农业大学生物科技学院）

光合作用是重要的生物合成过程，也是栽培作物产量形成的基础。C3作物光呼吸高，光合速率低。如何提高光合效率，一直是植物学界研究的重大课题，对喷施亚硫酸氢钠、碳肥、钾营养、遗传改造等途径来提高C3作物光合作用的研究现状进行了综述，以期为提高C3作物光合作用研究提供参考。

光合作用 C3作物 光呼吸 亚硫酸氢钠 碳肥 钾营养 遗传改造

高等植物根据其光合作用中 CO2的同化途径可分为C3植物、C4植物和 CAM植物[1]。C4植物由于具有CO2浓缩机制，能在高光强、高温、低CO2浓度、干旱等条件下有较高的光合效率和营养、水分利用效率。C3植物同C4植物相比，光合速率低，光呼吸高，因此人们通过各种方法提高C3植物的光合作用，增加C3植物的产量。本文就喷施亚硫酸氢钠、碳肥、钾营养、遗传改造等提高C3作物光合作用的方法进行了阐述，进一步探讨怎样提高C3作物的光合作用，以便为提高C3作物产量提供一定科学依据。

1 亚硫酸氢钠提高光合速率的研究

光合作用对太阳能的利用率通常低于2%，但通过一些光合途径能使太阳能的利用率达到5%[2]，所以人们通过各种方法提高太阳能的利用效率，增加作物产量。1957年，Zelitch通过离体试验发现α-羟基磺酸是乙醇酸氧化酶的抑制剂，认为亚硫酸氢钠的作用和α-羟基磺酸类物质相似。亚硫酸氢钠通过作物叶片进入作物体内，与乙醇酸的氧化产物——乙醛酸起加成反应，生成α-羟基磺酸盐，这种产物抑制了乙醇酸氧化酶的活性。自从20世纪70年代开始，我国在水稻，棉花和其他作物上喷洒低浓度的亚硫酸氢盐，发现净光合速率增加，也增加了作物产量，因为它与α-羟基磺酸类物质作用相似，所以认为它抑制了光呼吸。在作物上喷洒亚硫酸氢钠后，通过植物叶片离体试验，发现光合速率提高，光呼吸降低，乙醇酸含量增加[3～4]。谭实用不同浓度的NaHSO3喷洒灌浆期的大田小麦，研究发现净光合速率提高，但光呼吸也与之同步增长，二者比值并未显著改变，认为NaHSO3对光合作用的促进并不是由于对光呼吸的抑制造成的[5]。魏家绵用0.1 mmol/L NaHSO3对菠菜叶片进行处理，发现低浓度亚硫酸氢钠在低光强下对循环光合磷酸化有促进作用[6]。后来，王宏炜等研究发现，在作物上喷洒亚硫酸氢钠后发现光合速率增加，但光呼吸并没有降低，ATP含量增加，认为低浓度亚硫酸氢钠可能是通过促进围绕PSⅡ的循环电子传递及其耦联的光合磷酸化而促进光合作用[7～8]。郭延平等在常温（22℃）条件下，用5 mmol/L NaHSO3处理温州蜜柑，发现用NaHSO3处理的叶片，PSⅡ的电子传递速率 （ETR）和ATP含量分别增加了36.1%和14.4%。认为NaHSO3在柑橘上的作用机理可能是通过提高光合磷酸化，促进ATP的合成和增强电子传递来提高光合速率的[9]。李颖畅等研究发现，NaHSO3能促进茄子幼苗的光合速率和生长发育[10～11]。

许多研究都证实NaHSO3能使作物的光合速率增加，但NaHSO3作用机制不同，有人认为是通过抑制光呼吸来提高光合速率，有人认为是通过促进围绕PSⅡ的循环电子传递及其耦联的光合磷酸化而促进光合作用。NaHSO3作用机制研究结果的差异可能是因为他们所用的亚硫酸氢钠的浓度有较大的差异，也可能是因为所用的试验方法不同。因此，亚硫酸氢钠的作用机理还需进一步研究。

2 保护地蔬菜CO2施肥的研究

植物通过光合作用，将水和CO2合成碳水化合物，供植物生长发育的需要。植物干物质中45%以上为碳素，都是通过光合作用将空气中CO2转化而来的。冬季保护地内CO2浓度偏低，成为阻碍蔬菜生长发育的主要限制因子。20世纪初，欧美就已对CO2施肥进行了广泛的研究，并在生产上取得了积极的效果。在20世70年代，欧洲的莴苣生产几乎全部使用了CO2施肥技术。20世纪80年代至今，保护地栽培进行CO2施肥已相当普遍。近年来，随着我国蔬菜保护地面积不断扩大，在这方面也进行了一些以应用为目的的研究，并在一些作物上进行CO2施肥试验，发现光合速率提高，光合作用增强[12～14]。

高浓度CO2作为光合作用的底物参与碳同化循环，能显著提高作物的光合速率。同时，叶绿体中CO2浓度相应升高，CO2/O2值升高，Rubisco羧化活性提高，加氧活性降低，从而提高作物的光合速率，抑制光呼吸[12]。CO2浓度提高引起气孔开度的减小，叶边界层阻抗加大，导度减小，导致叶片水汽释放受阻，蒸腾作用减弱。王修兰研究表明，350 μL/L与700 μL/L相比，CO2浓度倍增使大白菜蒸腾系数降低27.1%。可见，CO2施肥提高了作物的光合水分利用率，在一定程度上减小了因水分胁迫造成作物产量降低的影响[15]。

3 钾营养元素对光合作用的影响

在植物光合速率的研究中，施用营养元素也是一种重要手段，其中以钾元素的应用较多。饶立华等以番茄为材料研究表明，适量施钾明显增大叶面积，且叶的维管束较发达，净光合速率提高并可缓和“午休”现象，光合产物增多[16]。孙骞等研究表明，钾元素可增加猕猴桃叶绿素含量,显著提高光合速率、气孔导度和水分利用效率[17]。于振文等试验研究表明，在缺钾条件下施钾可提高小麦叶片叶绿素含量、气孔导度、根系活力和光合速率，促进CO2同化作用，增加14C同化物向穗部和根系的分配比例，提高籽粒生长速率，增加产量[18]。郑炳松等发现体外喷施适当浓度的钾可增加叶绿体内基粒，促进光合电子传递及光合磷酸化，增进植物的光合速率，激活RCA，提高Rubisco活性[19]。这些研究表明在体外进行营养元素的喷施，是提高作物光合速率增加作物产量的一种有效途径。

4 C3植物中C4途径的研究

研究表明，在C3植物中具有C4途径的酶。Duffus等报道在C3植物大麦颖片中具有高于叶片中的PEPcase含量，而PEPcase是C4途径中关键性酶，与C4植物相比，C3植物叶片中此酶的活性很低，但其对底物PEP，HCO3-的亲和力却比C4植物中同功酶的亲和力高约6倍[20]，同时，与碳素同化中一些限速酶相比，C3植物中PEP羧化酶的活性仍然是可观的，因此PEP羧化酶在C3植物碳代谢中的作用不可忽视。李卫华等研究发现C3植物中存在碳酸酐酶 （CA），丙酮酸磷酸双激酶（PPDK），两者都是C4循环的关键酶。CA催化CO2到HCO3-的快速转化，而HCO3-是PEPcase的底物[21]。李卫华[22]报道，大豆叶片中存在4种C4途径的关键酶，磷酸稀醇式丙酮酸羧化酶（PEPcase），NADP-苹果酸脱氢酶（NADP-MDH），NADP-苹果酸酶（NADP-ME）和丙酮酸磷酸双激酶（PPDK），而且发现C4酶的表达具有一定规律，使大豆体内可能构成一个完整的C4循环，从而发挥高效的碳同化作用。Nutbeam等证明，在C3作物大麦中不仅具有高活性的PEPcase，而且利用14CO2示踪还证明，14C的最初产物为四碳酸-苹果酸（Mal），而不是3-磷酸甘油酸（3-PGA）[22]。在C3植物中存在C4途径所需的酶基因，只是表达的时间，场所以及强度有所不同。多年来，人们希望通过C3植物与C4植物杂交，将C4植物同化CO2的高效性转移到C3植物中去，但至今尚未取得满意的结果，其杂种F1和F2代的光合效率均比任何一个亲本都低。目前已有报道通过将某种特定的C4关键酶基因转入C3植物，试图提高C3植物光合效率已经获得了一定的成功[23～25]。通过将玉米的PEPC基因完全整合到了小麦基因组中，发现部分转基因植株叶片中PEPC酶活性提高了3～5倍，部分转基因植株光合速率有所提高[26]。研究表明水稻叶片具有完整的C4光合酶系，具有完整的C4微循环。将玉米的基因导入水稻后，可大幅度提高C4微循环的速率。水稻C4微循环的增强，提高净光合速率，降低光呼吸[27]。但基因工程所需要的技术比较高，还不能广泛的应用。

5 结束语

光合作用是植物特有的功能，植物干质量的90%以上是通过光合作用合成的，因此提高光合效率是未来进一步增加作物产量的必由之路。提高光合速率的途径是多样的，人们对在植物叶片上喷洒亚硫酸氢钠能提高光合速率的看法是一致的，但其作用机理还有待于进一步研究。冬春季保护地碳源缺乏，可以喷施碳肥，但有的费用高，有的程序繁琐。随着科学技术的发展，运用分子生物学手段将C4植物的高光效基因转入C3植物中，使C3植物具有C4光合特性，提高C3植物的光合作用也是一种比较好的方法。目前我们能否通过化学调控诱导C3植物的C4途径呢？现在已有相关报导，1997年Reiskind等发现，虽然黑藻没有复杂的细胞内区域化，但极易通过诱导出现类似C4途径的特征[21]。此外，在叶面上喷施碳酸氢钾来诱导C3植物的C4途径，提高光合速率，也是一种值得探讨的方法。

[1]郝建军，康宗利主编.植物生理学[M].北京：化学工业出版社，2005：36-54.

[2]Wang H W,Shen Y G.How Bisulfite Enhances Photosynthesis[J].journal of plant physiology and Molecular Biology, 2002,28(4):247-252.

[3]彭若福，张其德.亚硫酸氢钠对蔬菜的增产效应[J].中国蔬菜，1988（1）：31-34.

[4]张树芹，张万泉.NaHSO3对小麦光合速率﹑光呼吸及籽粒氨基酸组成的影响[J].麦类作物，1999，19（1）：44-46.

[5]谭实.亚硫酸氢钠对光合机构及其运转的影响[J].植物生理学报，1987，13（1）：42-50.

[6]魏家绵.亚硫酸氢钠在低光强下对叶绿体循环光合磷酸化的促进作用[J].植物生理学报，1989，15（1）：101-104.

[7]王宏炜，魏家绵.低浓度NaHSO3促进田间水稻的光合磷酸化和光合作用[J].植物学报，2000，42（12）：1259-1299.

[8]王宏炜，魏家绵.喷洒低浓度亚硫酸氢钠可促进小麦叶片光合磷酸化和光合作用[J].科学通报，2000，45（40）：394-398.

[9]郭延平，苏吉虎.亚硫酸氢钠处理减轻低温对温州蜜柑光合作用的影响[J].园艺学报，2003，30（2）：195-197.

[10]李颖畅，郝建军，于洋，等.碳酸氢钾和亚硫酸氢钠对茄子幼苗光合作用的影响[J].沈阳农业大学学报，2007，38（4）：508-511.

[11]李颖畅，郝建军，于洋，等.碳酸氢钾和亚硫酸氢钠对茄子幼苗生长发育的影响[J].北方园艺，2007（11）：31-33.

[10]李金凤，张玉龙，汪景宽.硫对大豆生长发育及生理效应影响的研究[J].土壤通报，2004，35（5）：612-616.

[11]陈屏昭，何嵋，袁晓春.喷施亚硫酸氢钠溶液对缺硫脐橙光合生理特性的影响 [J].应用生态学报，2007，18（2）：327-332.

[12]王忠.二氧化碳加富对黄瓜的增产效应及其原因分析[J].江苏农学院学报，1993，15（20）：37-44.

[13]牛庆良，黄丹枫，艾尔肯·牙生，等.CO2和温度对网纹甜瓜群体光合作用的影响[J].园艺学报，2006，33（2）：272-277.

[14]赵青华，赵国锦.不同浓度CO2对黄瓜光合速率的影响[J].北方园艺，2007（9）：23-24.

[15]王修兰.大白菜对CO2浓度倍增的生理生态反应[J].园艺学报，1994（3）：245-250.

[16]饶立华，薛建明.钾营养对番茄光合作用和产量形成的效应[J].浙江农业大学学报，1989，15（4）：341-348.

[17]孙骞，杨军，张绍阳，等.钾营养对中华猕猴桃叶片光合作用及叶绿素荧光的影响 [J].安徽农业大学学报，2007，34（2）：256-261.

[18]于振文，张炜，岳寿松，等.钾营养对冬小麦光合作用和衰老的影响[J].作物学报，1996，22（3）：305-312.

[19]郑炳松，程晓建，蒋德安.钾元素对植物光合速率、Rubisco和RCA的影响[J].浙江林学院学报，2002，19（1）：104-108.

[20]郝乃斌.C3植物绿色器官PEP羧化酶活性的比较研究[J].植物学报，1991，33（9）：692-697.

[21]李卫华，郝乃斌.C3植物中C4途径的研究进展[J].植物学通报，1999，16（2）:97-106.

[22]李卫华.大豆叶片C4循环途径酶[J].植物学报，2001，43（8）：805-808.

[23]Huang X Q,Jiso D M.Characteristics of CO2Exchange and Chlorophyll Fluorescence of Transgenic Rice with C4Genes[J].植物学报，2002，44（4）：406-412.

[24]凌丽俐，林宏辉，焦德茂.转PEPC基因水稻种质的稳定光合生理特性[J].作物学报，2006，32（4）：527-531.

[25]李霞，焦德茂.转C4光合基因水稻及其在育种中的应用[J].分子植物育种，2005，3（4）：550-556.

[26]陈绪清，张小东，梁荣奇，等.玉米C4型PEPC基因的分子克隆及其在小麦的转基因研究[J].科学通报，2004，49（19）：1976-1982.

[27]季本华，朱素琴，焦德茂.转玉米PEPC基因水稻中有限的C4光合微循环及其生理作用 [J].植物学报，2004，46（5）：541-551.

Progress to Improve Photosynthesis Methods of Crops

LI Yingchang1,MA Yong1,HAO Jianjun2,ZHANG Lihua1
(1.College of Biology and Food Science,Bohai University,Jinzhou,Liaoning 121000; 2.College of Biological Science and Technology,Shenyang Agricultural University)

Photosynthesis is an important biosynthetical reaction and the base of yield.Photorespiration of C3crops is high, but photosynthesis is low.How to improve photosynthesis is always an important task of botany research.Now research harvest was obtained.Effects of NaHSO3,CO2,potassium on photosynthesis of crops were discussed,and transformation of C3crops'hereditary features was also discussed according to C4pathway mechanism.

Photosynthesis;C3crops;Photorespiration;NaHSO3;CO2;Potassium;Hereditary transformation

10.3865/j.issn.1001-3547.2009.14.002

李颖畅（1973-），女，副教授，博士，主要从事植物生理生化的研究。E-mail：liyingchangsy@126.com

2009-01-20