淹水对红籽瓜嫁接苗生长和根系生理生化的影响

柳唐镜 郑秀国 李劲松 汪李平 陈冠铭 韩晓燕 俱龙

（1.南繁科学技术研究院热带瓜菜研究室，海南三亚，572000；2.广西壮族自治区贺州市信都红籽瓜研究发展中心；3.上海市农业科学院数字农业工程与技术研究中心；4.华中农业大学园艺林学学院；5.国家蔬菜改良中心华中分中心；6.园艺植物生物学教育部重点实验室）

淹水对红籽瓜嫁接苗生长和根系生理生化的影响

柳唐镜1,2郑秀国3，4李劲松1汪李平4,5，6陈冠铭1韩晓燕1俱龙4

（1.南繁科学技术研究院热带瓜菜研究室，海南三亚，572000；2.广西壮族自治区贺州市信都红籽瓜研究发展中心；3.上海市农业科学院数字农业工程与技术研究中心；4.华中农业大学园艺林学学院；5.国家蔬菜改良中心华中分中心；6.园艺植物生物学教育部重点实验室）

以丝瓜为砧木，“中信1号”红籽瓜为接穗，研究淹水胁迫对红籽瓜嫁接苗和自根苗生长和根系生理生化特性的影响。研究结果表明，淹水胁迫后，嫁接苗的生物量和根系活力均显著高于自根苗。随着淹水胁迫时间的延长，可溶性糖和脯氨酸含量均呈先上升后下降的趋势，嫁接苗植株上升幅度较大而下降幅度较小，并始终显著高于同期的自根苗。嫁接苗根系MDA含量先升后降，而在自根苗中持续上升，且同期自根苗增加幅度明显大于嫁接苗。

红籽瓜 嫁接苗 淹水胁迫 根系 生理代谢

红籽瓜又称为籽用西瓜[1～3]，俗称“红打瓜”、“洗籽瓜”、“瓜籽瓜”，属葫芦科普通西瓜亚种中的籽瓜变种[4～5]。主要分布在甘肃、新疆、内蒙古、宁夏、广西、安徽、江西、湖南、黑龙江、广东等10多个省（区）。红籽瓜是一种食用营养价值和药用保健价值都很高的经济作物。富含优质植物油和蛋白质，还含有多种氨基酸、维生素、矿质元素、多糖等物质，具有重要的医疗保健作用。但红籽瓜的基础研究工作十分薄弱[1]，目前随着商品经济的发展，对红籽瓜的研究也逐步重视。华中农业大学西甜瓜实验室和广西贺州市信都红籽瓜研究发展中心等单位相继开展了南方生态型红籽瓜的栽培与育种工作，并率先进行了红籽瓜航天诱变育种和功能保健型新品种的选育。柳唐镜、何素云等[6～15]对我国南方地区红籽瓜生产上主要病害如枯萎病、炭疽病等进行了较为长期和系统的研究，提出了解决或缓解红籽瓜重茬病害的新方案。这对于推动红籽瓜科研和生产起到了积极的作用。近年来，国内外红籽瓜加工业迅速兴起和发展，市场上对红籽瓜的需求量日益增加，因此迫切需要培育高产、优质和抗病的红籽瓜新品种，以及解决南方生态区红籽瓜生产上雨水过多造成产量不稳定的难题。

土壤淹水或过湿是一种十分普遍的现象，淹水胁迫常常影响植物的生长发育，过多的水分阻碍了植物与大气环境间的气体交换，造成植物受淹组织缺氧，难以维持正常的生理代谢及生长发育。因此，淹水胁迫往往会导致作物严重减产。由于西瓜起源于非洲，属于耐旱植物，对淹水非常敏感，缺乏有效的耐淹防御机制。而我国华南地区春季阴雨连绵，夏季高温多雨，已成为华南地区西瓜、红籽瓜生产的制约因素之一。刘文革等[16～17]通过对西瓜幼苗在淹水胁迫下的叶片形态变化、细胞保护酶（SOD，POD）、可溶性蛋白质（PRO）、膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）等生理生化指标的变化作了研究，为西瓜育种以及西瓜在南方多雨地区栽培提供理论依据。张健等[18]比较了涝害胁迫下黄瓜自根苗、南瓜砧嫁接苗和丝瓜砧嫁接苗的耐涝性能，结果表明，丝瓜作砧木能较好的提高黄瓜的耐涝性。刘勋甲等[19]用丝瓜作砧木嫁接西瓜对其形态学及抗涝性进行了初步研究。但淹水对红籽瓜特别是嫁接植株生长的影响尚未见报道。本文以丝瓜为砧木，“中信1号”红籽瓜为接穗，研究淹水胁迫对红籽瓜嫁接苗和自根苗生长和根系生理生化特性的影响，以期为红籽瓜嫁接栽培提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试砧木品种为广西贺州市丝瓜地方品种 “水瓜”（Luffa cylindrica Roem.），红籽瓜接穗品种为“中信1号”，由广西贺州市信都红籽瓜研究发展中心提供。

1.2 试验设计

试验于2007年秋季在华中农业大学国家蔬菜改良中心华中分中心温室进行，采用穴盘基质无土育苗，顶插法嫁接，分嫁接处理与不作嫁接处理的自根苗（CK）。嫁接成活后挑选生长一致的嫁接苗和自根苗移入10 cm×10 cm×10 cm的塑料盆中，每盆栽2株，预培养7 d后置于水培槽中开始淹水处理。共设4个试验处理：①自根苗 （OS1）；②自根苗+淹水胁迫（OS2）；③嫁接苗（GS1）；④嫁接苗+淹水胁迫（GS2）。每处理30株，3次重复，随机排列。

1.3 试验方法

生物量的测定：淹水处理后第10 d，将植株从栽培盒中取出，用自来水洗净吸干后分为地上部和地下部，称其鲜质量，之后放入烘箱105℃杀青15 min，再在75℃下烘干至恒重，称其干质量。

淹水处理后0，2，4，6，8，10 d每个处理分别取5株红籽瓜幼苗，将植株外围根系剪取2 cm左右测定其生理指标，各处理重复3次。

根系活力采用TTC法[20]测定，可溶性糖含量用蒽酮比色法[20]测定，脯氨酸和丙二醛（MDA）含量测定参照王学奎[20]的方法进行。

1.4 数据处理

试验数据用SAS软件进行方差分析，采用Microsoft excel 2003软件进行数据统计和绘图。

2 结果与分析

2.1 淹水胁迫对红籽瓜嫁接苗和自根苗生物量的影响

淹水胁迫对红籽瓜嫁接苗和自根苗的生长均产生了显著的抑制作用，导致GS2和OS2的生物量积累显著下降（表1）。但GS2地上部鲜质量和干质量分别是OS2的1.70倍和2.16倍；地下部鲜质量和干质量分别是OS2的2.11倍和2.07倍，说明嫁接苗在淹水胁迫下生长受抑制的程度较小。另外，淹水胁迫后，红籽瓜嫁接苗和自根苗的根冠比、地上部和地下部的干物质率均显著提高，但GS2分别是OS2的1.05倍，1.27倍和1.05倍，说明嫁接苗对淹水胁迫的适应性强于自根苗。

2.2 淹水胁迫对红籽瓜嫁接苗和自根苗根系活力的影响

由图1可知，淹水处理前，根系活力嫁接苗低于自根苗，但差异不显著。淹水胁迫后前4 d，GS2和OS2根系活力上升，第4 d以后开始下降，但GS2显著高于OS2。从胁迫第2 d起GS2显著高于GS1、OS1和OS2；胁迫第8 d后OS2显著低于GS1和OS1。非淹水处理，前4 d OS1高于GS1，4 d后GS1高于OS1。嫁接苗和自根苗在淹水胁迫下根系活力表现为先上升后下降，这可能是淹水胁迫引起的生理适应性反应。

2.3 淹水胁迫对红籽瓜嫁接苗和自根苗根系可溶性糖含量的影响

如图2所示，非淹水处理，自根苗与嫁接苗根系可溶性糖含量差异不显著。淹水胁迫下嫁接苗含量显著高于自根苗，胁迫前2 d GS2和OS2可溶性糖含量上升，第2 d后开始下降，且OS2下降幅度较大。第8 d OS2显著低于GS2，GS1和OS1。

2.4 淹水胁迫对红籽瓜嫁接苗和自根苗根系脯氨酸含量的影响

由图3可知，脯氨酸含量嫁接苗显著高于自根苗，OS2与GS2变化趋势较一致，呈先上升后下降的趋势，GS1变化不大。第8 d起OS2低于GS2，GS1和OS1。

2.5 淹水胁迫对红籽瓜嫁接苗和自根苗根系丙二醛含量的影响

如图4所示，淹水和未淹水处理，丙二醛自根苗含量均高于嫁接苗，随着胁迫时间的延长，除GS2有所下降外，均表现为持续上升的趋势。4个处理中MDA含量最高的是OS2，最低的是GS1。

表1 淹水胁迫下红籽瓜嫁接苗和自根苗生物量的比较

3 小结与讨论

红籽瓜幼苗在淹水胁迫下，植株受到伤害，真叶发黄失绿，根茎开始腐烂。本试验中，淹水处理，红籽瓜嫁接苗和自根苗的生物量积累均显著下降，但嫁接苗下降的幅度小于自根苗，说明嫁接苗受抑制的程度较小，对淹水胁迫的适应性强于自根苗。

刘文革等[16～17]研究指出，西瓜在淹水胁迫下产生一些适应机制，产生不定根，其抗氧化系统也产生一系列响应，西瓜幼苗叶片SOD活性在淹水初期下降，随着西瓜幼苗对淹水胁迫的适应，SOD开始回升，8 d后超出对照。淹水胁迫后西瓜幼苗叶片POD活性一直是上升趋势且高于对照；可溶性蛋白质含量比对照低。随着淹水胁迫程度的增加，PRO降低幅度加大。MDA含量受淹水胁迫后先降后升，再降低，然后大幅度升高，但都高于对照。

植物根系是重要的吸收器官和合成器官，根的生长状况和活力水平直接影响地上部的生长、营养状况及产量水平，与植物的生长和产量密切相关。根系活力是用来衡量根系长势好坏的重要生理指标。根系活力大小反映了根系的代谢强弱，活力越高，则根系组织的代谢就越旺盛，根系就越健壮，对整个植株的生长也越有利。本试验中，淹水胁迫前，根系活力嫁接苗低于自根苗，但差异不显著。淹水处理前4 d，嫁接苗和自根苗根系活力上升，第4 d以后开始下降，但嫁接苗显著高于自根苗。从胁迫第2 d起GS2显著高于GS1，OS1和OS2；胁迫第8 d后OS2显著低于GS1和OS1。非淹水处理，嫁接苗和自根苗的变化趋势一致。胁迫前4 d自根苗高于嫁接苗，第4 d起GS1高于OS1。淹水胁迫过程中，丝瓜砧木嫁接苗保持了较高的根系活力，可以使根系维持一定的吸水吸肥能力，叶片保持较高的光合速率，从而为红籽瓜的抗涝性能提供了物质基础。

植物为了适应逆境条件，如干旱、低温，会主动积累一些可溶性糖，降低渗透势和冰点，以适应外界环境条件的变化。本试验中，淹水处理，嫁接苗可溶性糖含量较高，以适应淹水对植株的伤害。

脯氨酸主要以游离状态广泛存在于植物体中，是水溶性最大的氨基酸，具有较强的水合能力，在pH值近中性时不带电荷。在植物细胞生理干旱时，它的增加有助于保持细胞或组织的持水能力。提高农作物在干旱、水涝和盐渍胁迫条件下的适应性，是获得高产和充分利用自然资源的重要途径。此外，有学者也认为脯氨酸还是活性氧清除剂。本试验中，脯氨酸含量嫁接苗（GS1，GS2）显著高于自根苗 （OS1，OS2），GS2和OS2先上升后下降，而GS1变化不大。第8 d起OS2低于GS2，GS1和OS1。

丙二醛（MDA）是膜脂过氧化分解的产物。在一定胁迫强度内，细胞的各种保护机制使得丙二醛含量维持在一定的水平，但胁迫强度超过特定阈值后，细胞内代谢失调，自由基积累，膜脂过氧化作用加大，MDA含量升高，因此在一定程度上MDA含量的高低可以表示细胞膜脂过氧化的程度和植物对逆境条件反应的强弱。西瓜幼苗叶片MDA含量受淹水胁迫后都比对照高，说明植株受到淹水后，西瓜叶片细胞发生膜脂过氧化作用，淹水胁迫后，MDA含量先降后升，再降低，然后大幅度升高[16～17]。本试验中，淹水和未淹水处理，丙二醛含量自根苗始终高于嫁接苗，随着胁迫时间的延长，除GS2有所下降外均表现为持续上升的趋势。淹水胁迫下，MDA含量最高的是OS2，最低的是GS1，OS1和GS2介于二者之间。

图1 淹水胁迫对红籽瓜嫁接苗和自根苗根系活力的影响

图2 淹水胁迫对红籽瓜嫁接苗和自根苗根系可溶性糖含量的影响

图3 淹水胁迫对红籽瓜嫁接苗和自根苗根系脯氨酸含量

图4 淹水胁迫对红籽瓜嫁接苗和自根苗根系丙二醛含量

综上所述，淹水处理，嫁接苗的生物量显著高于自根苗。嫁接苗在淹水胁迫下能显著提高红籽瓜的根系活力。随着淹水胁迫时间的延长，嫁接苗和自根苗可溶性糖和脯氨酸含量均呈现先上升后下降的趋势，但嫁接苗植株上升幅度较大而下降幅度较小，并始终显著高于同期自根苗。MDA含量在嫁接苗根系中先升后降，而在自根苗中持续上升，且同期自根苗增加幅度明显大于嫁接苗。说明可以通过嫁接提高红籽瓜的耐涝性。

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[20]王学奎．植物生理生化实验原理和技术.2版[M]．北京：高等教育出版社，2006．

Effects of Waterlogging Stress on Roots Physiological and Biochemical Characteristics and Growth of Grafted Red-seed Edible Seed Watermelon Seedlings

LIU Tangjing1,2,ZHENG Xiuguo3,4,LI Jingsong1,WANG Liping4,5, CHEN Guanming1,HAN Xiaoyan1,JU Long4
(1.Laboratory of Tropical Cucurbits and Vegetables，Sanya Science and Technology Academy for Crop Winter Multiplication，Hainan 572000；2.Hezhou Research and Development Center of Xindu Red-seed Edible Seed
Watermelon；3.Shanghai Academy of Agricultural Sciences；4.College of Horticulture and Forestry Sciences，Huazhong
Agricultural University，Huazhong Branch of National Vegetable Improvement Center；6.Key Laboratory of Horticultural Plant Biology,Ministry of Education)

Using luffa(Luffa cylindricaRoem.)as rootstock and"Zhongxin No.1"Red-seed edible seed watermelon(Citrullus lanatusssp.vulgaris var.megalaspermus Lin et Chao)as scion,the effects of waterlogging stress on the contents of physiological metabolism in leaves of both grafted and own-root seedlings were studied.The results indicated that the biomass of grafted seedlings and the vitality of root system was significantly obviously higher than the own-root seedlings under the waterlogging stress.With the extension of time to waterlogging stress,soluble sugar and proline content showed a phenomenon of first rising then declining.The level of increasing was bigger than the level of decreasing on both soluble sugar and proline,and the level of changes in grafted seedling is significantly higher than that in own-root seedlings at the same period.MDA content in the root of grafted seedlings increased first and then decreased,but it in own-root seedlings was significantly higher than that in grafted seedling at the same period,and in own-root seedlings was higher than that in the other treatment all the time.

Red-seed edible seed watermelon;Grafted seedling;Waterlogging stress;Roots;physiological metabolism

10.3865/j.issn.1001-3547(x).2009.02.005

致谢：本试验承蒙广西贺州市信都红籽瓜研究发展中心吴素萍农艺师的指导与帮助，谨致谢意

国家科技支撑计划项目（2007BAD48B07-05）；华中农业大学人才基金项目（52204-05020）；国家航天育种工程项目（2006HT100113）

柳唐镜（1979-），男，农艺师，主要从事西瓜、甜瓜等园艺作物逆境生理、遗传育种、生物技术和分子生物学研究。

李劲松，通信作者，男，副研究员，电话：13807528616。E-mail：fyseed@163.com

2008-12-03