影响草坪种子萌发的内因述评

宋采博　王　波　荣秀连

摘要：在草坪建植中，种子萌发特性直接影响建坪的速度和质量。本文从种子自身结构、内源激素及胚的休眠与后熟等方面综述了对种子萌发的影响。认为种子自身是影响胚萌发的主要因素，且受许多基因调控和环境因子的影响。应重视种子对严酷环境适应的研究，从分子水平上阐述其对严酷生境的适应机制。

关键词：种子萌发；内因；影响因素

随着经济的发展、城市化进程的加快，人们对环境质量的要求也越来越高，越来越注重构建环境友好、各生态因子和谐的生态系统。因此，加快对宕口、高速公路、高等级公路护坡的绿化显得很迫切。但上述生境较为严酷，如何使草坪草种子迅速萌发、扎根，进而生长，关键是种子萌发的内因，这些内部因素主要是指种子自身是否具有足够的储备和是否具有利用这些储备在接受外部信号后启动各种生命活动的生物化学反应的能力。

1 种子结构对种子萌发的影响

吸胀过程是种子萌发的初级阶段，胚外周的胚乳、种皮和果皮等结构，它们对胚有营养、保护等功能，但它们的存在往往使胚得不到足够的水分和充足的氧气，阻碍了萌发。

除去硬实种皮或使种皮破裂，种子即可迅速吸水而萌发。硬实可以通过擦破种皮或果皮、浓硫酸浸泡、低温或辐射处理而破除。荒漠植物猫头刺当年收获的种子硬实率高达50%以上，削切种皮可以有效破除硬实。热水浸种、砂擦处理、浓硫酸浸泡均对刺槐种子的硬实现象有破除作用。用热水浸种24小时，能使种子发芽率达79.33%。热水浸种同样可以提高麻黄种子的萌发率。甘草种子种皮角质硬实，自然发芽率为10%~20%，98.3%浓硫酸浸种60分钟，发芽率可提高到82.1%；1%氢氧化钠浸种24小时，发芽率可提高到80.2%；用紫外线照射15~60分钟或用32.68nm波长的激光连续照射，发芽率也比对照提高25%。

种皮抑制萌发表现在不透气性。苍耳果实内含2粒种子，上位种子不透气，在空气中氧气浓度为21%的条件下才能萌发；下位种子对氧的透气性大，6%氧气条件下即可萌发。埋存于地下的古莲种子休眠可以达几百年甚至上千年，坚硬的种壳阻止氧气进入是重要的原因。

种皮的存在对胚发育还常常起到机械的阻碍作用，繁枝苋等植物种皮虽然对水分有透过性，但坚硬的种皮使胚根不能穿过，从而抑制萌发。藏嵩草的完整种子在室内和野外的萌发率分别为4%和2%，而剥去种皮后种子萌发率达47.3%，种皮坚硬是造成一些植物种子萌发率低的主要原因。

2 种子内含植物激素对种子萌发的影响作用

种子本身往往含有种子萌发生化过程的调节物——激素，因此被推崇为首要的萌发因子。激素执行其生物学功能的过程实际上是一个细胞信号传导过程，通过信息传导对种子内的各种生理变化做出反应，调节种子内部一系列蛋白质、酶的代谢，从而控制种子的萌发。

迄今利用大量影响种子休眠和萌发的相关突变体研究发现，在种子休眠获得或解除过程中起关键作用的内源信号分子即是脱落酸(Abscisic acid,ABA)和赤霉素(Gibberellin acid, GA)。其中，ABA促进种子贮藏蛋白和脂肪的合成，促进种子脱水耐性和种子休眠的获得，抑制种胚萌发；而GA促进α-淀粉酶、核酸酶、蛋白水解酶、ATP酶等的表达，解除种子休眠，促进萌发。种子休眠或萌发取决于这2种激素的平衡。

2.1 ABA诱导种胚细胞停止分裂、启动和维持种子休眠

ABA调控植物发育的许多方面，包括种子贮存蛋白和脂类的合成，提高种子抗旱性，促进休眠，抑制种子萌发和植株再生等。种子发育的全过程包括种胚发育和种子成熟2个阶段。种子成熟阶段受ABA信号诱导，细胞分裂停止，贮藏物质积累，获得脱水耐性，种胚进入休眠状态。Wang等的研究结果表明，ABA诱导种胚细胞内依赖周期蛋白的激酶抑制物(Cyclin-dependent kinase inhibitor, ICKI)的表达，使细胞周期停滞于G1期不能进入S期。Liu等报道，番茄ABA缺陷型突变体成熟种子由于缺乏ABA，使胚细胞不能受阻于G1期，直接通过S期后停滞于G2期，因此比野生型种子具有更高比例的G2期细胞(4C DNA)，这些例证表明内源ABA是使胚细胞停滞于G1期所必需的信号分子。

Karssen等发现拟南芥种胚在成熟过程中出现2个ABA峰，第1个峰来源于母体，第2个峰主要来源于种胚自身的合成，而第2个峰的ABA对抑制拟南芥未成熟胚的萌发极为重要。FUS3和LEC基因调节种胚的生长与停滞，这些基因的突变导致种胚和胚乳细胞分裂不停止，种胚持续生长。Raz等报道在FUS3和LEC突变体种子发育过程中，ABA含量比野生型低3倍，这使其种子表现很高的胎萌性。在野生型拟南芥种子中，胚性ABA累积，诱导种子进入休眠，并维持休眠状态。比较向日葵、大麦、白花烟草的休眠和无休眠种子内源激素的差异，可知种子休眠的维持还与吸胀过程中ABA的重新合成有关。Kawaka-mi等发现3个无休眠性的小麦突变体，其ABA含量正常，但其种胚失去对ABA的敏感性,此外LEC1突变也严重降低了ABA的敏感性。上述例证表明种胚中ABA含量及其对ABA的敏感性在诱导和维持种子休眠中起着关键作用。

2.2 GA启动和促进种子萌发

萌发过程开始于种子吸水，结束于胚轴伸长及胚根突出种皮。研究发现拟南芥GA缺陷型突变体如ga1-3和ga1-2的有活力种子在适宜的发芽条件下不能萌发；GA合成抑制剂如Paclobutrazol(pp333)和Uniconazole(S-3307)，也抑制种子的萌发这些实例均表明种子吸胀后胚根突出种皮需要新的GA合成。在促进种子萌发中GA至少起到2种信号作用：第一是软化种胚周围的组织，克服种皮机械限制；第二是促进种胚的生长。在番茄种子中，GA诱导与细胞壁松弛有关的基因如内β-甘露聚糖酶基因、木葡聚糖内转糖基酶/水解酶基因、扩展蛋白基因、β-1,3-葡聚糖酶基因和几丁质酶基因等表达，且其中的某些基因只在与胚根对应的株孔处特异表达。

2.3 ABA与GA在调控种子休眠和萌发中的互作

在调控种子休眠和萌发中，ABA和GA起到相反的作用。Koornneef等报道拟南芥ABA缺陷型突变体种子体眠性降低。Debeaujon等报道GA缺陷型拟南芥突变体种子休眠性增强，需用外源GA才能萌发，而去除种皮可解除这种需要，因为种皮发芽障碍和ABA引起的胚休眠需要GA来克服。ABA和GA双缺陷型突变体种子具有萌发能力，表明种胚中GA与ABA在调节过程中存在相互拮抗关系。在烟草中，GA与种皮、胚乳裂解导致的休眠解除相关，GA促进与休眠解除有关的报告基因β-1,3-葡聚糖酶基因的表达，促进种子萌发，而ABA延迟胚乳裂解、种皮破裂，抑制β-GLUⅠ基因的诱导，保持种子处于休眠状态。

2.4 其他植物激素对种子萌发的影响

除了ABA和GA对种子萌发有影响外，其他植物激素如乙烯(Ethylene,ETH)和细胞分裂素(Cytokinin,CTK)对种子萌发和幼苗发育的影响也有报道。

CTK在参与种子萌发过程中最明显的作用是，当它与抑制物质，特别是ABA同时使用时表现出与ABA拮抗作用。各种浓度的GA打破休眠的作用受ABA抑制，而ABA的抑制效应又被CTK所克服。因此认为，CTK具有促进GA起作用的“许可”作用。

ETH对种子萌发的调控作用也是很重要的方面，利用乙烯生物合成前体1-氨基环丙烷-1-羧酸处理水浮莲种子，明显提高了发芽率，说明有了乙烯合成前体，加速ETH合成，提高了发芽率。另外，加入乙烯生物合成抑制剂——氨基氧乙酸，则能够明显抑制了其种子的萌发。

3 胚休眠与后熟

种子的萌发与胚的休眠密切相关。有些植物的种子脱离母体时尚未成熟，处于休眠状态。在休眠期，胚经过形态和组织上的进一步变化才能成熟，达到可以萌发的状态，如列当科的部分植物。也有些植物种子的胚在形态和组织上已经成熟，但是要萌发还必须经过后熟。这些植物只有经过一段特殊的处理后才能萌发。使需要后熟的种子萌发，温度是一个重要的影响因素。后熟对温度的要求一般分2种情况：一是常温，种子含水量较低时进行后熟，经干藏后种子才能萌发。例如凤仙花随干藏天数的增加，萌发加速，萌发率提高。二是低温，这些种子要求先经过一段时间的低温，即春化作用，然后才能在适宜的环境下萌发。如低温可以打破沙鞭种子的休眠。沙鞭种子在秋天成熟，它们需要经过冬天至少一个月的低温层积来打破休眠。

种子的不同部位常常不是一起经过休眠阶段的，牡丹种子属于典型的上胚轴休眠型，当种子生根后，若不变化条件，则一直保持生根生长，虽然中胚轴和上胚轴有所膨大，但上胚轴不会生长出芽，只有经过冬季低温，翌年才开始生长。

4 展望

种子萌发是植物生活史的重要阶段。每一种植物在长期的进化历史中都演化出了与其生境相适应的萌发对策。目前的工作大量集中在生理生态方面的研究，但是植物在环境中的适应性，这方面的报道较少。所以今后工作：一方面重视环境对种子萌发的影响；另一方面要重视植物生理生化方面的研究，特别在分子水平上来改变植物对不良环境的适应，为今后土地荒漠化和盐碱化的改善提供理论基础。（收稿：2008-09-04）