内蒙古不同类型草原植物群落叶片氮、磷含量变化研究

摘要：内蒙古草原作为我国北方生态安全屏障，其植物叶片氮、磷含量变化对于理解生态系统响应环境变化至关重要。鉴于此，本研究以内蒙古草原为研究对象，通过样地调查和室内分析，系统分析了植物叶片氮、磷含量与气候因子、土壤理化性质以及根系和土壤中氮、磷含量的关系。结果表明：（1）内蒙古草原叶片氮、磷元素浓度的平均值分别为14.08 mg·g-1和1.28 mg·g-1。（2）降水和温度与叶片氮、磷含量变化呈现出极显著的非线性关系（Plt;0.001）；土壤含水量和pH值与叶片氮含量变化呈现出显著的线性关系（Plt;0.05），土壤容重、含水量和pH值与叶片磷含量变化呈现出显著的线性关系（Plt;0.05）。（3）结构方程模型结果表明，降水是影响叶片氮、磷含量的重要因子。研究表明，水分是内蒙古草原植物群落叶片氮、磷含量的主要影响因子，本研究结果可为内蒙古草原生态系统功能调节及生物多样性保护提供理论依据。

关键词：叶片氮；叶片磷；气候因子；土壤理化性质；内蒙古草原

中图分类号：S812""""""" 文献标识码：A""""""" 文章编号：1007-0435（2025）02-0465-07

Study on the Changes of Nitrogen and Phosphorus Contents in Leaves of Different Types of Grassland Plant Communities in Inner Mongolia

XU Long-chao1， LI Shao-yu1， BAI Mei2， ZHANG Feng1， ZHANG Bin1， YANG Li-shan1，

WANG Wen-qiong1， XING Jia-qing1， WU Yun-ga1， ZHAO Meng-li1*

（1.College of Grassland， Resources and Environment， Inner Mongolia Agricultural University，" Hohhot， Inner Mongolia 010010， China；

2.Yellow River Haibowan Water Conservancy Development Center， Wuhai， Inner Mongolia 016000， China）

Abstract：As an ecological security barrier in Northern China， the changes in plant leaf nitrogen and phosphorus contents in Inner Mongolia grasslands are crucial for understanding the ecosystem’s responses to environmental changes. In view of this， the study took Inner Mongolia grassland as the research objects， and systematically analyzed the relationship between plant leaf nitrogen and phosphorus contents and climate factors， soil physicochemical properties， root system， and soil nitrogen and phosphorus contents through plot investigation and indoor analysis. The results showed that： （1） The average concentrations of nitrogen and phosphorus in plant leaves of Inner Mongolia grassland were 14.08 mg·g-1 and 1.28 mg·g-1 respectively. （2） There was a significant non-linear relationship between precipitation and temperature and leaf nitrogen and phosphorus content （Plt;0.001）. The soil water content and pH value showed a significant linear relationship with the change of leaf nitrogen content （Plt;0.05）， and the soil bulk density， water content and pH value showed a significant linear relationship with the change of leaf phosphorus content （Plt;0.05）. （3） The results of structural equation model showed that precipitation was an important factor affecting leaf nitrogen and phosphorus content. The results show that water is the main influencing factor of leaf nitrogen and phosphorus content in Inner Mongolia grassland plant community. The results of this study can provide a theoretical basis for the regulation of ecosystem function and biodiversity protection in Inner Mongolia grassland.

Key words：Leaf nitrogen；Leaf phosphorus；Climatic factors；Soil physical and chemical properties；Inner Mongolia grassland

叶片作为植物进行光合作用的主要器官，能够指示植物的生长状况及环境适应性，它的功能性状可以有效地反映出植物在适应环境变化时所采取的适应策略［1］。叶片氮（Leaf N）是许多光合作用酶的组成元素，也是蛋白质的基本组成元素，参与叶绿素的合成，决定着植物光合作用的能力［2］。叶片磷（Leaf P）是合成光合色素必需的营养元素，并且能以三磷酸腺苷的形式参与能量的传递［3］。因此，氮、磷是植物体内的重要组成元素，叶片氮、磷反映了植物的功能性状与其所处生境之间的响应特征，也表征着植物体内化学计量稳定性的维持与能量平衡。而植物功能性状是植物在生长发育过程中所表现出的生理、结构和形态等方面的特征，它们对植物的生长、繁殖和生存能力有重要影响［4］，能够反映生态系统由于环境变化而出现的响应，同时对生态系统的元素循环过程有重要影响［5］。对草原生态系统中群落的功能性状进行研究，可以了解草原植物群落对环境的适应性［6］。深入探究植物群落的功能性状，对于理解植物如何适应环境变化，进而制定有效的生态保护措施具有重要意义。

内蒙古草原作为我国北方草原的主体，是重要的生态安全屏障，对于保持水土、防风固沙、维持生物多样性等方面具有不可替代的作用［7］。近年来，在气候变化和人类活动的影响下，内蒙古草原生态系统的结构和功能正遭受严峻的挑战［8］。因此，亟需加强对该生态系统的保护与研究。从植物适应策略方面来看，解决该问题的关键是分析植物群落功能性状的响应特征。研究表明，气候因子（温度和降水）和土壤理化性质（土壤含水量、pH值等）会通过直接或间接作用对植物群落产生显著影响［9］，进而介导植物功能性状的变化。其中，气候因子的变化对群落叶片功能性状的影响最显著，因此以植物的叶片为研究对象，能显著反映出植物的适应与响应机制［10］。

相关研究表明，植物叶片氮、磷的含量会随着温度的升高而增加［11］。Gong等人在东北地区的研究表明，随着温度的降低，不同生活型群落叶片氮、磷的含量先减少后增加；随着降水量的减少，植物叶片氮和磷的含量呈现显著减少后再显著增加的趋势［12］。然而，有研究表明植物群落中温度与植物叶片氮、磷含量呈负相关关系［13］。Wright等人的研究表明，在全球区域尺度下叶片氮含量随降水量的减少而增加，这是由于植物为了减少水分消耗而选择的适应策略［14］。任晶晶等人在典型半干旱草地区域的研究表明，土壤物理性质（土壤含水量、土壤容重等）和土壤化学性质（pH等）对群落功能性状有很大的影响［15］。刘旻霞等人在高寒草甸区域的研究表明，高寒地区的植物叶片功能性状主要受土壤水分的影响［16］。因此，针对不同的限制条件或区域，叶片氮、磷含量对气候因子、土壤因子的变化会产生不同的响应。基于以上研究背景，本研究旨在通过分析内蒙古草原植物群落的叶片功能性状，试图回答以下科学问题：（1）驱动群落叶片功能性状的变化的气候及土壤理化性质因子有哪些？（2）群落叶片功能性状的内在驱动机制是什么？从而为内蒙古草原生态系统功能调节及生物多样性保护提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究区位于内蒙古地区，地理坐标为108°49′～120°65′ E，41°29′～51°13′ N，平均海拔1000 m。气候以温带大陆性季风气候为主，冬季漫长寒冷，夏季短暂温热，气温变化剧烈，年降水量约为300 mm，大部分地区年日照时数在2700 h以上［17］。研究区主要有典型草原、草甸草原、荒漠草原3种草地类型，主要分布的优势种有大针茅（Stipa grandis）、羊草（Leymus chinensis）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、冷蒿（Artemisia frigida）等。

1.2 样品采集与植被调查

本研究在内蒙古区域范围内选取了57个无明显人为干扰因素且符合草原植被地带规律的研究样点，样点之间的间隔约为50 km。在每个样点选取地形地貌一致、土壤和植被类型相同的100 m×100 m的样地3块，作为3次重复，在各个重复样地内随机设置3个1 m×1 m的样方，采集土壤和植物样品。植物样品采集时，在样方内分种类齐地面刈割并装于信封袋内，带回实验室放至65℃烘箱烘干至恒重，混合样品统一测定氮、磷含量。植物根系采集时，在样方内采用直径为7 cm的土钻分3个土层深度（0～10，10～20和20～30 cm）进行取样，各样方设置3个根系取样点，并将各层3个根系取样点采集的根系样方混合为1个样品，在水中漂洗后烘干用于测定。植物氮元素使用元素分析仪进行测定［18］，磷元素用钼锑钪比色法测定［19］。土壤样品采集时，在各样方内使用直径为5 cm的环刀取5钻土混为一钻（0～10 cm），用于测定土壤的理化性质，所有样品采集后按照标准处理方式严格保存并带回实验室进行测定［20］。

1.3 气候数据

通过Worldclimate获取内蒙古地区2022年的年平均气温（Mean annual temperature，MAT）和年平均降水量（Mean annual precipitation，MAP）数据，利用ArcGIS 10.3软件（ESRI，Redlands，USA）提取内蒙古研究区57个样点的气候数据。

1.4 数据处理与分析

通过Microsoft Excel 2010软件对数据进行整理，采用SPSS软件（IBM SPSS Statistics 27）将数据进行相关分析，当Plt;0.05表示差异显著。回归分析中温度拐点采用二次函数求对称轴公式x=-b/2a求出，采用ArcGIS（ESR10.3）绘制研究区位置示意图，利用Origin 2021绘制叶片氮磷与相关环境因子的拟合图。最后使用Amos Graphics对叶片氮、磷含量的驱动因子建立结构方程模型，模型拟合度需采用近似误差均方根（Root mean square error of approximation，RMSEA）、拟合优度指数（Goodness-of-fit index，GFI）和比较拟合指数（Comparative fit index，CFI）等指标进行评估，探究不同驱动因子对叶片氮、叶片磷含量的影响机制。

2 结果与分析

2.1 植物群落氮和磷元素的分布

由图1可知，叶片N浓度最大值为17.24 mg·g-1，最小值为11.26 mg·g-1，平均值为14.08 mg·g-1；根N浓度最大值为14.57 mg·g-1，最小值为9.25 mg·g-1，平均值为11.49 mg·g-1。叶片P浓度最大值为1.57 mg·g-1，最小值为1.04 mg·g-1，平均值为1.28 mg·g-1；根P浓度最大值为0.92 mg·g-1，最小值为0.59 mg·g-1，平均值为0.77 mg·g-1。

2.2 气候因子与叶片氮和磷含量之间的关系

对气候因子与叶片N和P含量进行回归分析发现，年降水量（MAP）和年平均气温（MAT）均与叶片N和P呈显著相关关系（图2）。其中，随着MAP的增加，叶片N含量呈现减少的趋势特征（Plt;0.001，R2=0.33），叶片P含量呈现先减少再增加的趋势特征（Plt;0.001，R2=0.40），当降水量低于278 mm时，叶片P含量随着降水量的增加而减少，当降水量在278 mm时，叶片P含量出现最低值，在降水量高于278 mm时，叶片P含量随着降水量的升高而增加。随着MAT的增加，叶片N呈现先增加后减少的趋势特征（Plt;0.001，R2=0.34），当温度低于4.1 ℃时，叶片N含量随温度的增加而增加，当温度达到4.1 ℃时，叶片N含量出现最高值，在温度超过4.1 ℃之后，叶片N含量随温度的升高而减少；叶片P含量则呈现随温度的升高而减少的趋势特征（Plt;0.01，R2=0.16）。

2.3 土壤理化性质与叶片氮和磷含量之间的关系

建立土壤容重（Soil bulk density，SBD）、土壤含水量（Soil water content，SWC）、pH值与叶片N和P含量的回归分析（图3），发现SBD与叶片N含量没有显著相关关系，与叶片P含量显著相关，SWC和pH值均与叶片N和P含量呈显著相关关系（Plt;0.05）。其中，SBD与叶片P含量呈现显著线性负相关关系（Plt;0.05，R2=0.09）；SWC与叶片N含量呈现显著线性负相关关系（Plt;0.05，R2=0.10），与叶片P含量呈现显著线性正相关关系（Plt;0.001，R2=0.25）；同时pH值与叶片N含量呈现显著线性正相关关系（Plt;0.01，R2=0.15），与叶片P呈现显著线性负相关关系（Plt;0.05，R2=0.07）。

2.4 叶片-根系-土壤氮和磷含量之间的关系

由图4可知，根N与叶片N和P含量均呈现显著线性相关关系（Plt;0.05），土壤N与叶片N和P含量均呈现显著线性相关关系（Plt;0.001），根P含量与叶片P含量没有显著相关关系，土壤P含量与叶片N含量没有显著相关关系。其中，根N含量与叶片N含量呈现显著线性正相关关系（Plt;0.001，R2=0.21），与叶片P含量呈现显著线性负相关关系（Plt;0.05，R2=0.08）；根P含量与叶片N含量呈现显著线性正相关关系（Plt;0.05，R2=0.12）；土壤N含量与叶片N含量呈现显著线性负相关关系（Plt;0.001，R2=0.27），与叶片P含量呈现显著线性正相关关系（Plt;0.001，R2=0.22）；土壤P含量与叶片P含量呈现显著线性正相关关系（Plt;0.01，R2=0.12）。

2.5 影响叶片氮和磷含量的驱动机制

对叶片氮和磷含量的驱动因子构建结构方程模型（图5）。图5a结果显示年均温（MAT）对土壤含水量（SWC）、土壤N含量、年降水（MAP）呈现显著负效应（Plt;0.01），效应系数分别为-0.40，-0.59，-0.87，对pH值呈现显著正效应（Plt;0.001），效应系数为0.90；MAP对叶片N含量呈显著负效应（Plt;0.001），效应系数为-0.87，对SWC、土壤N含量呈现显著正效应（Plt;0.001），效应系数分别为0.52，0.43；SWC对叶片N含量呈现显著正效应（Plt;0.001），效应系数为0.89。图5b结果显示MAP对土壤P含量呈显著正效应（Plt;0.001），效应系数为0.93，对SBD呈显著负效应（Plt;0.001），效应系数为-0.59；pH对土壤P含量呈显著正效应（Plt;0.01），效应系数为0.55；SWC和土壤P含量对叶片P含量呈现显著正效应（Plt;0.05），效应系数分别为0.56和0.32。

3 讨论

植物叶片功能性状大都反映的是植物应对环境变化的适应方式［21］。本研究结果表明，随着温度的降低，叶片氮含量呈现显著增加再减少的趋势。然而，Roche等人的研究表明，在全球尺度下，植物叶片氮、磷含量随温度的升高而减少［22］，这与本研究结果存在一定的差异。这是由于内蒙古草原气候寒暑变化剧烈，昼夜温差较大，使得植物代谢速度减缓，酶活性随之下降，从而影响植物对养分的吸收利用，导致叶片氮含量随温度的变化与全球水平变化不一致。此外，本研究结果表明，随降水量的增加，叶片氮、磷含量在初始阶段（降水量较低区域）呈现出逐渐减少的趋势，这与区域尺度上叶片氮、磷含量的研究结果一致［23］。然而，随着降水量的继续增加（降水量较高区域），叶片磷含量又呈现出非线性增加的趋势，这可能是由于植物在适应不同生存环境的过程中，会经历一系列复杂的生理变化并在资源利用方面呈现出显著的差异［24］。之前较多研究结果均表明，降水量的增多可以促使植物叶片光合效率的提高［25-27］，叶片氮、磷均与光合作用密切相关，二者的协同作用表现为植物应对气候变化所采取的适应策略，即应对环境变化带来的利弊权衡的结果。

本研究结果表明，土壤含水量与叶片氮含量呈现出显著的负相关，这与张恒等人的研究结果一致［28］。张恒等人的研究结果表明，土壤含水量、土壤pH值均与叶片氮含量呈现出显著的负相关。然而，本研究结果表明，土壤pH值与叶片氮含量呈现出显著的正相关，与张恒等人的研究结果相反，造成本研究与上述研究结果差异的原因可能是内蒙古草原土壤pH值适宜的情况下微生物活动更为活跃，能够将有机氮转化为植物可利用的无机氮形式，从而增加氮含量［29］。相反，土壤含水量与叶片磷含量呈现出显著的正相关关系，这与孙乐等人的研究结果存在一定差异［30］，这可能是由于土壤含水量的变化在很大程度上决定了土壤氮、磷循环的效率和特性［31］，土壤含水量的增加有利于土壤中氮、磷含量的累积。根据植物营养学说的内容，土壤氮、磷的有效性可以影响植物组织中的氮、磷浓度，因此植物组织中的氮、磷浓度与土壤中的氮、磷浓度紧密相关［32-33］。这与本研究结果一致，土壤氮、磷含量与叶片氮、磷含量呈显著线性相关。本研究结果表明，根系氮含量和根系磷含量均与叶片氮含量呈现出显著线性正相关，这与余杭等人的研究结果一致［34］。本研究中土壤理化性质对叶片氮、磷含量的影响均呈现显著线性相关，说明植物通过借助不同的适应策略来适应各种土壤环境［35］。

总体而言，本研究通过结构方程模型的结果表明，降水是对叶片氮、磷含量影响最主要的驱动因子之一。降水对叶片氮含量呈显著负效应，这与夏蕾的研究结果一致，随降水量的减少，植物叶片氮含量增加［36］，这可能是由于降水充沛时过量的降水导致土壤中的氮素被稀释，进而减少了植物对氮素的吸收。降水通过调控土壤含水量以及土壤磷含量进而调控叶片磷含量，这是因为降水增加有利于土壤含水量的增加，同时有利于促进土壤中磷元素的溶解［37］，并通过渗透作用将其带到植物根系可接触的深度，促进植物对磷元素的吸收与利用［38］。区域尺度上土壤含水量对叶片氮、磷含量的影响呈现先减少再增加的趋势［30］，与本研究结果存在一定差异，这可能是由于内蒙古草原独特的土壤环境使得土壤含水量存在一定差异。以上结果表明降水是主导内蒙古草原植物群落叶片功能性状的主要因素。

4 结论

降水和温度与叶片氮、磷含量呈现出极显著的非线性关系。土壤含水量和pH值与叶片氮含量呈现出显著的线性关系；土壤容重、含水量和pH值与叶片磷含量呈现出显著的线性关系。降水是叶片氮、磷含量的主要驱动因子之一。

研究表明水分是内蒙古草原植物群落叶片氮、磷含量的最主要影响因子之一，本研究结果可为内蒙古草原生态系统功能调节及生物多样性保护提供理论依据。

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（责任编辑" 闵芝智）