微量元素对草莓生长、果实品质及抗病性的影响研究

草莓作为全球广泛种植的水果，其经济价值和营养价值显著。据统计，2019 年全球草莓产量达 8 885 028 t，同比增长 3.8%，中国为最大的生产国。草莓富含维生素C、纤维、抗氧化剂及抗炎特性，深受消费者喜爱。微量元素对草莓的生长发育至关重要，科学施肥策略和良好管理措施可以促进其健康生长与增产，但微量元素在草莓生产中的具体应用和最佳施用策略仍需深入探究。研究微量元素对草莓生长、果实品质及抗病性的影响旨在填补这一空白，为草莓种植提供科学指导，推动产业可持续发展。

一、微量元素的种类及其作用

微量元素是指植物生长所需的矿物质元素，但其需求量远低于主要营养元素（如氮、磷、钾）。根据植物的需求，微量元素通常包括锌、铁、铜、锰、硼、钼等。这些元素在植物体内的浓度非常低，但它们的缺乏会导致植物生长受限，影响产量和品质。

（一）铁、锌、锰的作用

铁是草莓生长的关键元素，为多种酶组成部分，对叶绿素合成不可或缺。缺铁致使草莓叶片黄化，光合作用受阻，产量降低。不同品种对铁缺乏敏感度有差异，部分品种根系有适应机制，可能涉及吸收和转运效率提高。锌是碳水化合物合成催化剂，促进氮、磷、钾、钙等元素转化，调节叶绿素和生长素生成，参与蛋白质和激素合成，增强植株对真菌和病毒病害抵御能力，还能提升抗氧化能力，减轻环境胁迫损伤。锰在光合磷酸化中起决定性作用，影响植物生长速率，与锌协同构建抗氧化防御体系，抵御环境胁迫，强光下共同调节活性氧平衡，保护光合结构。

（二）硒、硼、钼的作用

硒刺激草莓生长发育，提高作物产量，增强对低温、重金属污染等逆境抗性，能通过调节抗氧化酶系统和植物激素平衡发挥作用。硼促进花粉粒萌发和受精，提高坐果率，减少畸形果，缺硼导致花朵脱落和果实畸形，因此，在花粉管生长和细胞壁合成中有关键作用。钼影响草莓果实含糖量，作为硝酸还原酶成分参与氮代谢，调节氮素同化利用，进而影响碳水化合物合成与积累。

二、微量元素对草莓生长的具体影响

（一）提高草莓的抗逆性和产量

1.微量元素种类及其功能。草莓根系发育与铁、锌、锰、铜、钼等微量元素密切相关，它们在营养吸收、酶活性调控、光合作用和抗逆性响应等方面发挥核心作用。例如，铁参与叶绿素合成，缺铁影响根系生长；锌缺乏导致根系短小，发育不良；锰缺乏影响根系活力和分枝能力；铜、钼缺乏损害根系健康，影响植株水分和养分的吸收。

2.微量元素对根系发育的影响机制。微量元素通过刺激细胞分裂和扩展促进根系生长分枝，提升根系对水分和养分的吸收能力，提高植株的抗逆性。例如，铁和锌可以提升植物对干旱和盐碱的抵御能力，改善根系逆境生长表现。

（二）改善果实品质

草莓的生长和发育受到多种因素的影响，其中，微量元素在提高草莓果实品质方面发挥着重要作用。适量铁供应能增强细胞壁强度，提高果实硬度，影响有机酸代谢，降低酸度，改善果实口感，施用铁肥可提高果实硬度并降低酸度。硼促进花粉萌发和花粉管生长，保证授粉受精顺利，缺硼导致花朵掉落和果实畸形，硼还参与果实细胞分裂和伸长调控，影响果实大小形状。钼参与氮代谢，促进硝酸盐还原同化，为维生素C合成提供氮源，影响维生素C的合成效率。硒提升草莓营养价值和抗氧化能力，延长保质期，提高果实维生素C的含量和产量，提升果实的抗氧化能力。

（三）微量元素对草莓营养成分的影响

微量元素在草莓的营养成分积累中起着重要作用。研究发现，锌参与关键酶促反应调节，锰在氧化还原反应中起作用，锌和锰可协同促进维生素 C 积累。微量元素缺乏会阻碍草莓对钙镁的吸收，缺铁尤其影响钙吸收运输，进而影响果实品质及钙镁体内分布代谢。同时，锌和锰供给能提升其抗氧化能力，促进多酚和类黄酮合成，延长保鲜期，提升营养价值，可能与调节相关基因表达有关；适量锰和铜参与碳水化合物代谢关键酶活性调节，有助于提高糖分积累、平衡酸度，改善果实风味。

三、微量元素的吸收机制与代谢

（一）草莓对微量元素的吸收机制

草莓对微量元素的吸收机制较为复杂且多元，其根系通过根毛与土壤中的微量元素离子接触，根毛凭借较大表面积及细胞膜上的离子通道、转运蛋白（如铁通过铁转运蛋白、锌通过锌转运蛋白等）特异性识别和转运离子来实现吸收；细胞膜上特定转运蛋白具有选择性和亲和力，可根据离子浓度梯度和电化学势差逆浓度梯度转运离子，且其活性受多种因素调控，缺铁时，植物会诱导铁转运蛋白基因表达以提高铁吸收效率。同时，根际微生物群落也能协助吸收，部分微生物可溶解难吸收矿物质释放微量元素，还能与根系形成共生关系，如菌根真菌可扩大根系吸收面积，从而共同促进草莓对微量元素的吸收。

（二）微量元素在草莓代谢中的作用

微量元素对于草莓生长代谢意义非凡。在酶激活中，锌等作为辅因子参与核酸与碳水化合物代谢，能稳定酶结构、促底物结合，影响草莓生长及果实品质。在光合作用里，铁不可或缺，缺铁影响叶绿素合成，致叶片发黄、光合效率降低，且铁在光合电子传递链及腺嘌呤核苷三磷酸（ATP ）合成中的作用非常关键。在抗氧化方面，锰是超氧化物歧化酶成分，铜影响抗氧化酶活性，二者协作清除活性氧护细胞。

四、草莓微量元素吸收的分子机制及研究方向

在草莓栽培中，微量元素的施用策略是提高作物产量和品质的重要策略。近年，分子生物学研究在理解草莓植物吸收微量元素的机制方面取得了显著进展。

（一）吸收机制的分子生物学研究

1.根部吸收机制。草莓属于草莓属，其根系对微量元素的吸收能力较强。研究表明，当草莓缺乏铁等微量元素时，会通过增加根部的还原能力来提高对三价铁的吸收，这一过程涉及多个基因的表达调控。草莓的根系通过特定的转运蛋白来吸收土壤中的微量元素。这些转运蛋白包括金属转运体和质子共转运体。细胞膜上的金属转运蛋白能够选择性地吸收特定的微量元素，如铁和锌等。研究显示，当草莓缺乏铁时，会诱导相关转运蛋白的表达，从而增强铁的吸收。

2.信号转导途径。微量元素的吸收受到植物内外部环境的影响，包括土壤pH、温度和水分等因素。植物通过信号转导途径感知环境变化，并调节基因表达以适应这些变化。研究表明，当草莓根系感受到铁缺乏时，会激活特定的转录因子，从而促进吸收相关基因的表达。

3.生物刺激技术的应用。在草莓栽培中，应用生物刺激剂（如微生物或天然提取物）可以有效提高微量元素的吸收效率。利用这些生物刺激剂可以改善土壤结构、促进根系生长，以及提高微量元素的有效性。研究表明，某些微生物能够分解土壤中的有机物，释放可被草莓吸收的微量元素。

（二）未来的研究方向

1.基因组学研究。借助先进的基因组学技术，深入挖掘草莓基因组中与微量元素吸收相关的基因资源，全面解析其基因组特征，是未来研究的重要方向之一。通过比较不同草莓品种在微量元素吸收能力上的差异，有望揭示控制这一性状的关键基因或基因家族。这不仅有助于理解草莓如何通过基因调控适应多样的土壤和环境条件，还能为培育具有更强适应性和高效微量元素吸收能力的草莓新品种提供坚实的理论依据。例如，利用全基因组关联分析（GWAS）技术，可大规模筛选与微量元素吸收相关的遗传变异位点，进而明确其遗传调控网络。同时，结合转录组学、蛋白质组学和代谢组学等多组学技术，能够更全面地揭示微量元素吸收过程中的基因表达调控、蛋白质功能变化以及代谢产物动态平衡，为深入理解草莓微量元素吸收的分子机制提供多层次的数据支持。

2.转基因技术。转基因技术为草莓品质改良提供了有力工具。未来研究可聚焦于将具有高效微量元素吸收和转运功能的外源基因导入草莓基因组，以增强草莓对特定微量元素的吸收能力，进而提高其抗逆性和适应性，在不增加肥料投入的前提下提高草莓的产量和品质。例如，从其他植物或微生物中筛选并克隆与微量元素高效吸收相关的基因，如铁转运蛋白基因、锌结合蛋白基因等，通过遗传转化技术将其导入草莓植株，使其过量表达或优化表达，从而提高草莓对微量元素的吸收利用效率。然而，转基因技术在草莓中的应用面临诸多挑战，如基因沉默、转基因稳定性及潜在的生态风险等。因此，在开展转基因研究的同时，需要同步完善转基因草莓安全性评价体系，确保转基因技术在草莓产业中的可持续应用。

3.环境因素的影响。深入探究不同环境因素对草莓微量元素吸收机制的影响是优化栽培管理措施的关键。土壤pH、温度、湿度及土壤质地等环境因子均会显著影响微量元素在土壤中的生物有效性，进而调控草莓根系对微量元素的吸收效率。例如，酸性土壤可能会增加某些微量元素（如铁、锰等）的溶解度，使其更容易被草莓吸收，但同时也可能导致其他微量元素（如钼等）的有效性降低。因此，系统研究环境因素与微量元素吸收之间的定量关系，建立基于环境因子的草莓微量元素吸收预测模型，对于精准施肥和科学栽培具有重要指导意义。此外，气候变化背景下，极端天气事件（如干旱、高温、洪涝等）对草莓微量元素吸收和代谢的影响机制也亟待深入研究，这有助于制定有针对性的应对策略，保障草莓产业在气候变化下的稳定发展。

4.多学科交叉研究。草莓产业的可持续发展需要多学科的协同创新。未来研究应加强植物营养学、土壤学、分子生物学、生物信息学及农业工程学等多学科的交叉融合。例如，结合土壤学和植物营养学原理，研发新型微量元素肥料配方和施肥技术，提高肥料利用率和微量元素供应的精准性；运用生物信息学手段对大量的基因组学、转录组学等数据进行深度挖掘和分析，筛选关键基因和调控元件，为分子育种提供靶标；借助农业工程学技术，开发智能化的草莓栽培管理系统，实现对草莓生长环境和养分供应的实时监测与精准调控。此外，还应关注草莓与微生物群落之间的互作关系，研究微生物群落对草莓微量元素吸收和健康生长的影响机制，探索利用有益微生物促进草莓生长和提高品质的新途径。

综上所述，尽管目前在草莓微量元素吸收分子机制方面已取得一定的进展，但仍存在诸多问题亟待解决。未来，通过整合多学科技术手段，深入研究上述关键问题，有望全面揭示草莓微量元素吸收的分子奥秘，为草莓产业的可持续发展提供强有力的理论支撑和技术保障。

五、讨论

（一）对结果的深入剖析

通过系统阐述微量元素在草莓生长中的重要作用，进一步强调了微量元素在草莓生产中的不可或缺性。铁和锌作为叶绿素合成和光合作用的关键参与者，其缺乏直接影响草莓的光合效率，进而限制植株生长和果实产量。硒和硼的合理施用显著提高了草莓的营养价值和果实品质，钼则通过调控氮素代谢影响果实含糖量。这些研究结果与先前研究高度一致，不仅在理论上丰富了我们对草莓营养生理的理解，还在实践中为草莓施肥管理提供了重要依据。然而，目前对这些微量元素在草莓体内的具体代谢途径和分子调控网络缺乏相对深入的认识。

（二）研究的局限性反思

该研究仅聚焦常见微量元素，未充分探讨多种微量元素间复杂相互作用及其联合效应，实际土壤中它们的协同或拮抗作用对草莓养分吸收和生长发育的影响有待深入研究。

（三）未来的研究方向展望

为更加全面、深入地理解微量元素在草莓生长中的作用机制，未来研究应在多个方面展开进一步探索。一方面，需要深入研究微量元素之间的相互作用及其对草莓生长的联合效应，明确不同微量元素在草莓体内的协同或拮抗机制，构建更完善的微量元素营养网络模型。另一方面，应充分考虑不同环境条件（如土壤类型、气候区域、栽培管理措施等）对微量元素吸收和利用的影响，揭示环境因素与草莓基因表达、生理代谢之间的调控关系，为精准农业提供更具针对性的理论支持。此外，随着现代生物技术的飞速发展，基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学等多组学技术的整合应用，将为草莓研究带来新的突破。利用这些技术深入挖掘草莓在微量元素吸收和代谢过程中的关键基因、蛋白质和代谢物，解析其分子调控机制，有望培育出更适应不同环境条件、对微量元素利用效率更高的草莓新品种。同时，还应加强对草莓生长过程中根际微生物群落的研究，揭示微生物与草莓之间的互作机制，探索利用微生物调控草莓微量元素吸收和提高抗逆性的新途径。

（四）对草莓产业的深远意义

实施优化微量元素的策略，能够有效提高草莓的产量和品质，提高植株的抗逆性，从而显著提高农户的经济效益。例如，精准施肥技术可根据草莓不同生长阶段和土壤养分状况，合理调配微量元素供应，减少肥料浪费，降低生产成本。同时，为消费者提供更加健康、美味的草莓产品，满足市场对高品质水果的需求。此外，精确施肥和智能监测技术的应用有助于实现农业资源的高效利用，减少环境污染风险，推动草莓产业朝着绿色、可持续的方向发展。例如，基于传感器技术和数据分析平台的智能灌溉和施肥系统，能够实时监测土壤水分、养分含量及草莓生长状况，实现精准调控，提高资源利用效率，降低农业面源污染。

六、结语

微量元素对草莓的生长作用复杂多样，合理施用锌、硒、硼等元素可以提高草莓的产量和营养价值。通过研究，可为草莓微量元素管理提供理论依据和产业发展思路。未来借助分子生物学与现代农业技术融合，有望实现微量元素施用精准化智能化，保障草莓产业繁荣与生态平衡。

作者简介：张小玲（1983—），女，山西吕梁人，博士，讲师，主要从事植物功能基因发掘与利用、园艺植物遗传与育种学研究。

基金项目：土培条件下外源硒对不同草莓品种营养品质和生物学特性的影响（2019J0575）。