地理隔离与土地利用对北部湾海岸及岛屿土壤微生物分布的影响研究

摘要：为探明地理隔离（岛屿）与人类活动（土地利用）对土壤微生物分布格局及其演变的关键驱动因素，以广西壮族自治区北海市为研究区，包括大陆海岸带（北海大陆）、涠洲岛和斜阳岛，分析其土壤微生物（群落结构组成、生物量、多样性）的空间分布特征及其影响因素，探索北部湾区大陆海岸及岛屿土壤微生物生物地理学格局，解析地理隔离和土地利用方式的贡献率。结果表明：（1）研究区土壤微生物空间分异明显，涠洲岛和斜阳岛土壤微生物及其各组成群落生物量均显著高于大陆海岸，表现为斜阳岛gt;涠洲岛gt;北海大陆；（2）各分区土壤微生物群落均以土壤细菌为主，但各类微生物比例各异；（3）土壤微生物多样性指标的空间分布特征为涠洲岛拥有显著优势的Shannon-Wiener多样性和Simpson优势度，斜阳岛Pielou均匀度显著低于另两地，但其丰富度高于涠洲岛，并显著高于大陆海岸；（4）地理隔离、土地利用和土壤性质共同导致了研究区土壤微生物的分布特征，地理隔离导致土壤微生物群落特征在3地差异显著，土地利用驱使土壤微生物多样性分布符合中度干扰理论，相较于自然林，耕作显著降低了土壤微生物量和微生物丰富度，但提高了多样性指数、优势度指数与均匀度指数，土壤质地、养分与C/N对土壤微生物生物量影响显著，但土壤pH对土壤微生物群落结构、多样性的影响更为明显。

关键词：土壤微生物分布；地理隔离；土地利用方式；土壤性质；岛屿

中图分类号：P935文献标志码：A文章编号：1673-5072（2025）01-0012-10

Effects of Geographical Isolation and Land Use

on Soil Microbial Distribution of Coastal Area and Islands in Beibu Gulf

Abstract：To investigate the impact of geographical isolation （islands） and human activities （land use） on the distribution pattern and evolution of soil microorganisms，this study takes Beihai，Guangxi Zhuang Autonomous Region as the research area，including the mainland coastal zone （Beihai Continent），Weizhou Island，and Xieyang Island.It analyses the spatial distribution characteristics and influencing factors of soil microorganisms （including community structure composition，biomass and diversity） ，explores the soil microbial biogeographic pattern of the continental coast and islands in Beibu Gulf region and examines the contribution rate of geographical isolation and different land use types.The results are as follows： （1） There is an obvious spatial differentiation of soil microorganisms in the study areas，and the biomass of soil microorganisms and their constituent communities on Weizhou Island and Xieyang Island is significantly higher than that in continental coast，presenting a distribution trend of Xieyang Islandgt; Weizhou Islandgt; Beihai Continent.（2） Soil bacteria is the dominant community in all study areas，but the ratio of different microorganisms varies.（3） In terms of the spatial distribution characteristics of soil microbial diversity indicators，Weizhou Island has significant advantages of Shannon-Wiener diversity and Simpson index，while Xieyang Island has the lowest Pielou evenness index，but its richness index is higher than that in Weizhou Island and significantly higher than that in continental coast.（4） Geographical isolation，land use and soil properties are the driving factors of the distribution characteristics of soil microorganisms in the study areas.Geographical isolation has caused significant spatial differences of soil microbial community characteristics in the three study areas; the soil microbial diversity distribution driven by land use is consistent with the moderate interference theory; compared to the natural forests，tillage reduces the soil microbial biomass and richness significantly，but improves the diversity index，dominance index and evenness; soil texture，nutrient and C/N have significant effects on soil microbial biomass，but soil pH has more obvious effects on soil microbial community structure and diversity.

Keywords：soil microbial distribution;geographical isolation;land use types；soil properties;islands

土壤微生物是生物圈中多样性最高的类群，至少占地球总生物多样性的四分之一［1］，是地球物质循环与能量流动的引擎［2-4］，驱动着陆地生态系统中几乎所有已知的生态过程，是联系大气圈、水圈、岩石圈和生物圈的重要纽带［5-6］。土壤微生物通过形成或分解土壤有机质强烈影响着陆地生态系统中碳、氮等大量元素和微量元素的生物地球化学循环［7］，而土壤有机碳的释放与固存不仅关乎土壤肥力与生态系统的固碳效应，也影响大气中CO2浓度，进而影响气候变化［8］。由于土壤微生物个体微小，且数量庞大，对土壤微生物的发现与培养、数据分析都面临巨大挑战，致使土壤微生物生物地理学发展缓慢，不同尺度土壤微生物的空间格局与驱动机制尚待持续探索［9-11］。20世纪末期以来，伴随微生物检测技术（BIOLOG、PLFA、DNA指纹图谱、基因芯片、高通量测序、生物信息）的发展，加之人类对土壤微生物功能的认知日益深刻、需求日益旺盛，土壤微生物生物地理学研究迎来了前所未有的机遇，并迅速成为地理学、土壤学及微生物生态学领域的研究热点［6，12-14］，出现了系列研究成果，包括全球尺度［2，15］、区域尺度［16-19］和垂直方向［20-21］细菌和真菌的分布特征及其主要影响因子。

整体来说，已有研究均否定土壤微生物多样性分布的空间变化是“背景噪音”［22］，证明了土壤微生物在当代环境条件（土地利用、光照、降水、温度、土壤pH和营养状况等）或历史进化因素（地理隔离、物理屏障、扩散限制和过去环境的异质性等）的驱动下具有生物地理分布格局，但其与大型生物的生物地理格局不完全一致，当代环境条件与历史进化因素对微生物群落空间变异的相对贡献仍存在较大争议，不同空间尺度下土壤微生物的分布规律、土壤微生物与植物群落是否存在协同分布与共同进化，如何预测土壤微生物分布及其对生态功能的影响等科学问题亟待深入研究［6，13，23］。解决这些问题不仅需要考察土壤微生物的分布和多样性，更重要的是将微生物信息与环境信息联系起来，从而探索产生土壤微生物地理分布格局的内在机制［24］。此外，当前土壤微生物生物地理学研究主要在大陆连片区域，对岛屿土壤微生物的分布特征少有涉及［25-26］。

岛屿是地球上一种独特而脆弱的生态系统类型，其空间相对独立，边界明显，是基础生态学与进化学研究的理想实验室，产生了独特的岛屿生物地理学理论，对生态学、进化生物学、保护生物学的发展起到了重要的促进作用，是生物多样性科学的重要内容之一［27-30］。目前，岛屿生物物种形成和多样性分化及其对岛屿隔离程度、群岛的空间配置、人类活动和与多样性相关生态过程的响应仍是需解决的重要问题［31］。研究岛屿土壤微生物的分布特征，有助于补充土壤微生物生物地理学及岛屿地理学的理论框架与内容。

广西壮族自治区北部湾山江海相连，岛屿众多，拥有我国最大最年轻的火山岛涠洲岛，土地利用方式多样，为土壤微生物的空间分布及其驱动因素研究提供了理想的天然实验场。为探索土壤微生物在大陆、海岛上的分布特征，以北海市为研究区，选择地质、气候与土壤背景相似，空间相互独立的北海大陆海岸（北海大陆）、涠洲岛、斜阳岛，基于磷脂脂肪酸（PLFA）方法，分析土壤微生物群落结构、生物量与多样性的分布特征，并利用Mantel tests方法解析地理隔离、土地利用、土壤环境因子对土壤微生物分布特征的贡献率，以期探明研究区土壤微生物空间格局及其关键驱动因子，丰富土壤微生物生物地理学及岛屿地理学的研究内容。

1研究方法

1.1研究区概况

研究区位于广西壮族自治区北海市的北海大陆、涠洲岛和斜阳岛（图1）。其中，涠洲岛位于北海市正南面21 n mile的海面上，地势南高北低，海拔20～40 m，面积26.89 km2；斜阳岛位于涠洲岛东南9 n mile，地势西北高东南低，海拔50～100 m，面积1.89 km2；两岛均为近、晚期喜马拉雅运动过程中火山喷发堆积而成，是中国最年轻的火山岛。研究区属南亚热带海洋性季风气候，大陆和岛屿的年均气温分别为22.6、23.0 ℃，年均降雨量分别为1683.0、1398.8 mm。陆区土壤类型有赤红壤、水稻土、滨海盐土、火山灰土等，岛屿土壤有赤红壤、火山灰土等。陆区土地利用类型有桉树人工林、旱地，主要种植作物为甘蔗、木薯，少部分香蕉；涠洲岛土地利用类型有旱地（主要种植香蕉）、抛荒地和次生林地（台湾相思、木麻黄人工林、刺槐等）；斜阳岛上为自然林和灌草丛，植被有台湾相思、仙人掌、刺葵、长穗虎尾草和根子草等［32］。

1.2样点布设与样品采集

选择北海大陆、涠洲岛和斜阳岛主要土地利用类型的土壤为研究对象（图1，表1），在每个土地利用类型中至少选择3个成片、均匀的样地，利用土钻（钻头直径3 cm）按S型布点，取5个点深度为0～10 cm的土壤样品混合为该样地样品，将其一分为二，一部分装入样品袋后随即放入装有冰袋的保温箱，带回实验室-20 ℃保存，用以测定土壤微生物性质；另一部分带回后自然风干、磨碎过筛，用于测定土壤理化性质。

1.3样品分析

1.3.1土壤常规理化性质测定

使用pH计（雷磁PHS-3）测定土壤pH值（水土比5∶1）；土壤有机碳、全氮、全磷、全钾含量分别采用K2Cr2O7-H2SO4外加热法、凯氏定氮法、钼锑抗分光光度计法、NaOH熔融-火焰光度计法测定；土壤碱解氮、有效磷和速效钾含量的测定方法为扩散法、NaHCO3浸提一钼锑抗比色法和醋酸铵-火焰光度计法；土壤砂粒、粉砂及粘粒含量的测定采用激光粒度仪法［33］。

1.3.2土壤微生物PLFA分析与命名

土壤微生物PLFA分析参照文献［34-35］。PLFA命名参考Frostagard和Baath［36］、左易灵等［37］、杨淑娇等［38］的命名方法，每种脂肪酸通过单个样品中的内标（C19：0，10 ng·μL-1）来表达定量（nmol·g-1），按照Abaye等［39］描述的方法计算PLFA含量。不同的PLFA表征不同的微生物类群，研究区所有样品中共出现了48种PLFA，在已被鉴定的41种PLFA中，12种为革兰氏阳性细菌，12种为革兰氏阴性细菌，10种为广义细菌，3种为放线菌，3种为真菌，1种为丛枝菌根真菌（表2）。

1.3.3数据处理与分析

采用单因素方差分析和最小显著差异法比较数据组间的差异，冗余分析和Mantel tests解析地理隔离、土地利用、土壤环境因子对土壤微生物特征的影响。同时，以微生物PLFA种类和数量来计算微生物生态学多样性指数，包括Shannon-Wiener多样性、Simpson优势度、Pielou均匀度、丰富度。数据整理与统计分析主要使用Excel 2013、SPSS 22.0，冗余分析采用Canoco 5.0。所有数据用平均值±标准差表示。

2结果

2.1土壤理化性质分析

研究区岛屿的土壤理化性质整体优于大陆，斜阳岛优于涠洲岛（表3）。土壤质地方面，涠洲岛、斜阳岛粉砂含量显著高于北海大陆，砂粒和粘粒含量反之；北海大陆pH值较低，土壤酸性程度强于岛屿；除有效磷含量外，各土壤养分指标含量均为岛屿高于北海大陆，斜阳岛的有机碳、全氮、全磷、碱解氮、速效钾含量显著高于涠洲岛；斜阳岛和涠洲岛土壤C/N、N/P显著高于北海大陆，C/P呈现斜阳岛gt;涠洲岛gt;北海大陆，但无显著差异。

2.2土壤微生物生物量与群落结构的空间分布特征

研究区土壤微生物生物量（PLFA量）空间分异特征明显，土壤微生物总量、细菌总量及革兰氏阳性细菌的PLFA量均呈现为北海大陆lt;涠洲岛lt;斜阳岛的空间分布趋势；真菌总量、放线菌总量及丛枝菌根真菌、革兰氏阴性细菌的PLFA量在空间上的分布顺序与土壤微生物PLFA总量相同，但差异的显著性仅存在于岛屿与大陆之间（图2）。

北海大陆、涠洲岛、斜阳岛土壤微生物群落结构比例相似，均为细菌占主导地位，占75%以上，其次为放线菌、真菌。同时，涠洲岛细菌比例显著低于北海大陆与斜阳岛，北海大陆放线菌比例显著低于岛屿。细菌群落结构中，革兰氏阳性细菌比例占优，且北海大陆显著高于岛屿（图3）。

2.3土壤微生物多样性的空间分布特征

土壤微生物多样性指数在岛屿与大陆间存在空间变异性，岛屿土壤微生物丰富度显著高于大陆，斜阳岛最大；涠洲岛土壤微生物Shannon-Wiener多样性指数与Simpson优势度指数显著高于北海大陆及斜阳岛；Pielou均匀度表现为斜阳岛显著低于大陆与涠洲岛（图4）。

2.4土地利用类型对土壤微生物生物量与群落结构的影响

土壤微生物群落结构与生物量对土地利用类型变化响应明显。土壤放线菌、真菌、细菌、革兰氏阳性与阴性细菌的PLFA量整体呈现为自然林gt;次生林gt;香蕉地Bgt;抛荒地gt;桉树林gt;甘蔗地gt;香蕉地Agt;木薯地的分布规律。相较于耕地系统（甘蔗地、香蕉地、木薯地），林地系统（自然林、次生林、桉树林）具有显著的土壤微生物生物量优势（图5）。

各土地利用类型下，土壤微生物群落均以细菌为主（占70%以上），真菌与放线菌相差不大，革兰氏阳性细菌高于革兰氏阴性细菌。不同土地利用类型之间，涠洲岛上3种利用方式（香蕉地B、抛荒地、次生林）的细菌比例低于斜阳岛的自然林和北海大陆的4种利用方式（桉树林、香蕉地A、甘蔗地、木薯地），放线菌比例与此相反；革兰氏阳性细菌/革兰氏阴性细菌的比值在木薯地最高，抛荒地最低（图6）。

2.5土地利用类型对土壤微生物多样性的影响

土地利用类型对土壤微生物多样性的影响明显。相较于其他样地，香蕉地A与木薯地土壤微生物丰富度低，自然林拥有最高的丰富度。Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数与Pielou均匀度指数的最高值分别分布在抛荒地、抛荒地和木薯地；最低值则分别分布在甘蔗地、木薯地和自然林（图7）。

2.6土壤微生物分布特征的影响因素

冗余分析（RDA）排序图中（图8），北海大陆土壤样点占据第一、四象限，涠洲岛和斜阳岛土壤样点分别占据第二、第三象限，各土地利用类型的样点也较好地各自集聚成簇；排序结果与前面的方差分析结果一致，充分表明了地理隔离、土地利用、土壤性质对土壤微生物分布特征的显著影响（轴1和轴2解释了土壤微生物特征变异的78.57%）。

Mantel tests结果进一步解析了地理隔离、土地利用、土壤理化性质对土壤微生物群落特征的影响（图9）。其中，地理隔离的贡献率最大，其次为土地利用；土壤性质中速效钾、粉砂含量影响最为显著，其次为全氮、碱解氮、C/N、全钾、有机碳、有效磷、pH，与RDA分析结果一致。

Pearson相关性结果进一步表明（表4），土壤理化性质整体显著影响了土壤各类微生物PLFA含量，除少数情况外，粉砂、pH、有机碳、总氮、总磷、全钾、碱解氮和速效钾对土壤微生物PLFA含量起着正效应，粘粒、砂粒、有效磷和C/N对土壤微生物PLFA含量起着负效应；N/P与革兰氏阳性细菌、革兰氏阴性细菌、细菌总量和微生物总量的PLFA量有显著正相关。土壤微生物群落结构比，包括革兰氏阳性细菌/革兰氏阴性细菌、细菌比例、真菌比例、放线菌比例受pH影响较大，其中前两者与pH值呈极显著负相关，后两者为显著正相关，细菌比例还受到了土壤有效磷、C/N的显著正作用，真菌比例与土壤有效磷显著负相关，放线菌比例与土壤速效钾和C/N分布呈显著正、负关系。土壤微生物多样性指标中，Shannon-Wiener多样性与优势度受pH显著正影响；均匀度与土壤理化性质的关系密切，与土壤粉砂、全磷、全钾、N/P为显著负相关，且与有机碳、全氮、碱解氮、速效钾呈极显著负相关；丰富度分别与砂粒、C/N呈极显著、显著负相关，与速效钾、碱解氮、全氮、全钾、粉砂、有机碳呈极显著正相关，与N/P、全磷呈显著正相关。

3讨论

虽然土壤微生物分布格局及其驱动机制尚无定论，但越来越多的研究案例支撑土壤微生物分布具有一定的规律性，并且受到历史进化因素和当代环境因素的影响［2，4，25］。其中，历史进化因素包括地理隔离、物理屏障、扩散限制和过去环境的异质性等，当代环境因素包括人类活动（土地利用、土壤管理方式）、土壤理化性质、土壤养分状况等［2，15，40］。本研究中，涠洲岛、斜阳岛土壤微生物PLFA总量及各组成菌落PLFA量、Shannon-Wiener多样性指数、丰富度均显著高于北海大陆，体现出较优的土壤微生物群落特征；方差分析与RDA分析结果揭示了北海大陆、涠洲岛、斜阳岛土壤微生物特征的显著差异，Mantel tests分析结果显示地理隔离是研究区土壤微生物特征差异的最大贡献者，表明海洋隔离对土壤微生物分布影响深刻，呈现出明显的地理隔离效应。地理隔离对土壤微生物生物地理格局的影响往往因不同尺度出现不同的结论［23，41］，一般来说，在大尺度上，土壤微生物分布特征受地理隔离影响明显［17，42］，而小尺度方面，土壤微生物特征对土壤环境变化的响应更为敏感［43］。本研究结果表明，海洋岛屿所引发的地理隔离效应似乎更为明显（大陆样点距离涠洲岛约50 km，涠洲岛距离斜阳岛17 km），不需要达到上千公里才会产生明显差异［17，23］。

人类活动包括土地利用方式、耕作模式、施肥管理、退耕封育等，其干扰强度及其导致的土壤系统物质输入输出平衡关系会对土壤微生物生物量和群落结构造成明显影响［44-46］。研究区土壤微生物Shannon-Wiener多样性指数与Simpson优势度指数表现出随着人类活动强度增加先增后减的趋势，3个研究分区中，具有中度干扰强度的涠洲岛的这2个指标显著高于大陆与斜阳岛；在土地利用方式中，干扰强度处于自然林和香蕉地A、甘蔗地、木薯地之间的次生林、抛荒地、香蕉地B、桉树林具有高的土壤微生物Shannon-Wiener多样性指数与Simpson优势度指数，干扰性强的甘蔗地和木薯这2个指标地则明显降低，并且丰富度指数也降低；耕地系统中，干扰强度最大的木薯地（垄作+深翻耕）土壤微生物总量和各类群微生物量均最低，土壤微生物丰富度最低，而甘蔗地（少耕+秸秆还田）则拥有大陆耕地系统中微生物量和丰富度的最高值。这种现象符合中度干扰理论，即一个生态系统处在中等程度干扰时，其物种多样性最高；过度、频繁的干扰，则不利于有稳定生境需求的种类生存，导致物种多样性较低；而干扰程度低，由于竞争排除法则，不利于处于演替前期的种类生存，物种多样性也不高［47］。该趋势也在西南喀斯特天坑负地形的土壤微生物分布特征中得到体现［48］。

土壤性质除影响土壤微生物生物量外，也不同程度地影响着土壤微生物群落结构特征，其中土壤pH对土壤微生物群落结构影响最为显著，表明土壤pH是影响研究区土壤微生物群落结构的关键因子，这与其他地区的研究结论一致［2，20］。此外，土壤微生物Shannon-Wiener多样性指数与土壤pH呈极显著正相关，该结论也被其他研究所证明［49］，而与土壤有效磷含量呈极显著负相关，土壤有效磷作为研究区土壤的养分限制因子［50］，对土壤微生物多样性起着显著的抑制作用，这也证明了土壤环境因子对土壤微生物多样性的显著影响。

本研究仅用了PLFA方法研究土壤微生物群落特征，未能精细解析3个研究分区中土壤微生物物种与功能的差异，但研究结果已清晰揭示海洋隔离和人类活动对海岸、岛屿土壤微生物分布及土壤环境的影响。下一步可借助高通量测序或宏组学方法，辨析岛屿土壤微生物物种、功能及其与大陆的差异，进一步丰富土壤微生物生物地理学，验证岛屿土壤地理学理论是否适用于土壤微生物。

参考文献：

［1］GUERRA C A，BARDGETT R D，CAON L，et al.Tracking，targeting，and conserving soil biodiversity［J］.Science，2021，371（6526）：239-241.

［2］BAHRAM M，HILDEBRAND F，FORSLUND S K，et al.Structure and function of the global topsoil microbiome［J］.Nature，2018，560（7717）：233-237.

［3］于贵瑞，李文华，邵明安，等.生态系统科学研究与生态系统管理［J］.地理学报，2020，75（12）：2620-2635.

［4］朱永官，沈仁芳，贺纪正，等.中国土壤微生物组：进展与展望［J］.中国科学院院刊，2017，32（6）：554-565.

［5］FIERER N.Embracing the unknown：disentangling the complexities of the soil microbiome［J］.Nature Reviews Microbiology，2017，15（10）：579-590.

［6］褚海燕，冯毛毛，柳旭，等.土壤微生物生物地理学：国内进展与国际前沿［J］.土壤学报，2020，57（3）：515-529.

［7］CROWTHER T W，VAN DEN HOOGEN J，WAN J，et al.The global soil community and its influence on biogeochemistry［J］.Science，2019，365（6455）：eaav0550.

［8］SOKOL N W，SLESSAREV E，MARSCHMANN G L，et al.Life and death in the soil microbiome：how ecological processes influence biogeochemistry［J］.Nature Reviews Microbiology，2022，20（7）：415-430.

［9］WIDDER S，ALLEN R J，PFEIFFER T，et al.Challenges in microbial ecology：building predictive understanding of community function and dynamics［J］.The ISME Journal，2016，10（11）：2557-2568.

［10］FINLAY B J.Global dispersal of free-living microbial eukaryote species［J］.Science，2002，296（5570）：1061-1063.

［11］ZHAO J S，GAO Q，ZHOU J Z，et al.The scale dependence of fungal community distribution in paddy soil driven by stochastic and deterministic processes［J］.Fungal Ecology，2019，42：100856.

［12］贺纪正，陆雅海，傅伯杰.土壤生物学前沿［M］.北京：科学出版社，2014.

［13］褚海燕，马玉颖，杨 腾，等.“十四五”土壤生物学分支学科发展战略［J］.土壤学报，2020，57（5）：1105-1116.

［14］褚海燕，王艳芬，时玉，等.土壤微生物生物地理学研究现状与发展态势［J］.中国科学院院刊，2017，32（6）：585-592.

［15］TEDERSOO L，BAHRAM M，POLME S，et al.Fungal biogeography.Global diversity and geography of soil fungi［J］.Science，2014，346（6213）：1256688.

［16］XIA Z W，BAI E，WANG Q K，et al.Biogeographic distribution patterns of bacteria in typical Chinese forest soils［J］.Frontiers in Microbiology，2016，7：1106.

［17］XU Z W，YU G R，ZHANG X Y，et al.Biogeographical patterns of soil microbial community as influenced by soil characteristics and climate across Chinese forest biomes［J］.Applied Soil Ecology，2018，124：298-305.

［18］ZHAO S，LIU J J，BANERJEE S，et al.Biogeographical distribution of bacterial communities in saline agricultural soil［J］.Geoderma，2020，361：114095.

［19］SHI Y，LI Y T，YUAN M Q，et al.A biogeographic map of soil bacterial communities in wheats field of the North China Plain［J］.Soil Ecology Letters，2019，1（1-2）：50-58.

［20］SHEN C C，XIONG J B，ZHANG H Y，et al.Soil pH drives the spatial distribution of bacterial communities along elevation on Changbai Mountain［J］.Soil Biology and Biochemistry，2013，57：204-211.

［21］CHU H Y，XIANG X J，YANG J，et al.Effects of slope aspects on soil bacterial and arbuscular fungal communities in a boreal forest in China［J］.Pedosphere，2016，26（2）：226-234.

［22］ETTEMA C H，WARDLE D A.Spatial soil ecology ［J］.Trends in Ecology amp; Evolution，2002，17（4）：177-183.

［23］GE Y，HE J Z，ZHU Y G，et al.Differences in soil bacterial diversity：driven by contemporary disturbances or historical contingencies？［J］.The ISME Journal，2008，2（3）：254-264.

［24］靳一丹，陆雅海.大数据时代土壤微生物地理学的研究进展与展望［J］.生态学报，2022，42（13）：5152-5164.

［25］LI S P，WANG P D，CHEN Y J，et al.Island biogeography of soil bacteria and fungi：similar patterns，but different mechanisms［J］.The ISME Journal，2020，14（7）：1886-1896.

［26］DAVISON J，MOORA M，PIK M，et al.Microbial island biogeography：isolation shapes the life history characteristics but not diversity of root-symbiotic fungal communities［J］.The ISME Journal，2018，12（9）：2211-2224.

［27］MACARTHUR R H，WILSON E O.The theory of island biogeography［M］.Princeton：Princeton University Press，1967.

［28］马克平.生物多样性科学的若干前沿问题［J］.生物多样性，2017，25（4）：343-344.

［29］LOSOS J B，RICKLEFS R E.Adaptation and diversification on islands［J］.Nature，2009，457（7231）：830-836.

［30］WHITTAKER R J，FERNNDEZ-PALACIOS J M，MATTHEWS T J，et al.Island biogeography：taking the long view of nature’s laboratories［J］.Science，2017，357（6354）：aam8326.

［31］PATINO J，WHITTAKER R J，BORGES P A V，et al.A roadmap for island biology：50 fundamental questions after 50 years of The Theory of Island Biogeography［J］.Journal of Biogeography，2017，44（5）：963-983.

［32］广西大百科全书编纂委员会.广西大百科全书［M］.北京：中国大百科全书出版社，2008.

［33］鲁如坤.土壤农业化学分析方法［M］.北京：中国农业科技出版社，2000.

［34］BOSSIO D A，SCOW K M.Impacts of carbon and flooding on soil microbial communities：phospholipid fatty acid profiles and substrate utilization patterns［J］.Microbial Ecology，1998，35（3）：265-278.

［35］田倩，夏汉平，周丽霞.磷脂脂肪酸法分析鹤山针叶林和荷木林的土壤微生物多样性［J］.热带亚热带植物学报，2011，19（2）：97-104.

［36］FROSTEGRD A，BTH E.The use of phospholipid fatty acid analysis to estimate bacterial and fungal biomass in soil［J］.Biology and Fertility of Soils，1996，22（1-2）：59-65.

［37］左易灵，贺学礼，王少杰，等.磷脂脂肪酸（PLFA）法检测蒙古沙冬青根围土壤微生物群落结构［J］.环境科学，2016，37（7）：2705-2713.

［38］杨淑娇，杨永平，石玲玲，等.基于PLFA的高山栎和高山松林松茸菌塘土壤微生物群落特征研究［J］.生态学报，2018，38（5）：1630-1638.

［39］ABAYE D A，LAWLOR K，HIRSCH P R，et al.Changes in the microbial community of an arable soil caused by long-term metal contamination ［J］.European Journal of Soil Science，2005，56（1）：93-102.

［40］CHEN R R，ZHONG L H，JING Z W，et al.Fertilization decreases compositional variation of paddy bacterial community across geographical gradient［J］.Soil Biology amp; Biochemistry，2017，114：181-188.

［41］DUAN Y L，WANG X Y，WANG L L，et al.Biogeographic patterns of soil microbe communities in the deserts of the Hexi Corridor，Northern China［J］.Catena，2022，211：106026.

［42］ZHANG K P，DELGADO-BAQUERIZO M，ZHU Y G，et al.Space is more important than season when shaping soil microbial communities at a large spatial scale［J］.mSystems，2020，5（3）：e00783-19.

［43］ZENG Q，AN S，LIU Y，et al.Biogeography and the driving factors affecting forest soil bacteria in an arid area［J］.Science of the Total Environment，2019，680，124-131.

［44］CAI Z Q，ZHANG Y H，YANG C，et al.Land-use type strongly shapes community composition，but not always diversity of soil microbes in tropical China［J］.Catena，2018，165：369-380.

［45］JANGID K，WILLIAMS M A，FRANZLUEBBERS A J，et al.Relative impacts of land-use，management intensity and fertilization upon soil microbial community structure in agricultural systems［J］.Soil Biology amp; Biochemistry，2008，40（11）：2843-2853.

［46］TILSTON E L，SIZMUR T，DIXON G R，et al.The impact of land-use practices on soil microbes［M］//Soil Microbiology and Sustainable Crop Production.Dordrecht：Springer Netherlands，2010：273-295.

［47］LIN Y，HONG M，HAN G D，et al.Grazing intensity affected spatial patterns of vegetation and soil fertility in a desert steppe［J］.Agriculture，Ecosystems amp; Environment，2010，138（3-4）：282-292.

［48］江聪，税伟，简小枚，等.西南喀斯特退化天坑负地形倒石坡的土壤微生物分布特征［J］.生态学报，2019，39（15）：5642-5652.

［49］邓娇娇，朱文旭，周永斌，等.不同土地利用模式对辽东山区土壤微生物群落多样性的影响［J］.应用生态学报，2018，29（7）：2269-2276.

［50］张建兵，蔡芸霜，冯春梅，等.广西滨海农田土壤养分特征及其与我国主要沿海区域土壤养分的比较［J］.安徽农业科学，2019，47（9）：55-59.