入侵植物少花蒺藜草水浸提液对3种牧草种子萌发的化感效应

摘要：为探究少花蒺藜草（Cenchrus spinifex）的入侵对紫花苜蓿（Medicago sativa Linn.）、野大豆（Glycine soja Siebold amp; Zucc.）和羊草（Leymus chinensis （Trin. ex Bunge） Tzvelev）种子萌发的化感作用，本试验采用培养皿法研究少花蒺藜草各部位（凋落物、种子、根、茎、叶）不同浓度水浸提液（1.25 %，2.50%，5.00%，10.00%）对3种牧草种子萌发的影响。结果表明：少花蒺藜草的不同部位水浸提液化感作用不同，1.25% 种子水浸提液与10.00%种子、凋落物水浸提液对紫花苜蓿种子萌发具有促进作用，其中1.25% 种子水浸提液作用最强，综合化感效应指数为0.05，其他部位各浓度水浸提液对紫花苜蓿种子萌发均具有抑制作用；少花蒺藜草各部位水浸提液对野大豆种子萌发均具有抑制作用，其中10.00%叶水浸提液完全抑制了野大豆种子萌发；10.00%种子水浸提液对羊草种子抑制作用最强，综合化感效应指数为-0.76。

关键词：入侵植物；少花蒺藜草；牧草；化感效应

中图分类号：S54""" 文献标识码：A"""" 文章编号：1007-0435（2024）08-2548-09

The Allelopathy Effects of Water Extract from Invasive Plant Cenchrus

spinifex on Seed Germination of Three Forages

JIA Wen， XU Ming-he， ZHOU Li-ye*， GAO Kai， SUN Zhong-lin， XIONG Mei

（College of Pratacultural， Inner Mongolia Minzu University， Tongliao， Inner Mongolia 028000）

Abstract：To investigate the allelopathy of Cenchrus spinifex on Medicago sativa Linn.，Glycine soja Siebold amp; Zucc.，Leymus chinensis （Trin. ex Bunge） Tzvelev seed germination，the culture dish method was used to study the effects of different water extracts concentrations （1.25%，2.5%，5.00%，10.00%） from different parts （litter，seed，root，stem，leaf） of C. spinifex on the seed germination of three forages. The results showed that water extracts from different parts of C. spinifex had different allelopathic effects，1.25% seed water extracts，1.25% and 10.00% litter water extracts had the promoting effects on the seed germination of M. sativa. Among them，the allelopathy of 1.25% seed water extract was the strongest，and its synthesis effect index was 0.05. The various concentrations of other parts water extracts all had inhibitory effects on seed germination of M. sativa;the all parts water extract of C. spinifex had inhibitory effects on seed germination of G. soja. Among them，10.00% leaf water extract completely inhibited the seed germination of G. soja;10.00% seed water extract had the strongest inhibitory effect on the seeds of L. chinensis，and synthesis effect index was -0.76.

Key words：Invasive plants;Cenchrus spinifex;Pasture;Allelopathic effect

外来植物的入侵打破了区域生态系统平衡、威胁生物多样性平衡发展［1］，通过直接竞争和对环境资源的干扰影响本地植物［2］，入侵植物之所以能够在与本地植物的竞争中取得胜利与其自身超强的适应性、新入侵地的高可入侵性以及强烈的化感作用都密切相关［3］，植物的化感作用主要是通过茎叶挥发、淋溶、凋落物分解和根系分泌等途径向环境中释放化学物质，从而促进或抑制周围植物的生长和发育［4］。外来植物的入侵常伴有强烈的化感作用［5］，通过化感作用提高其自身竞争力，对植物群落的构成、演替、更新都产生了影响［6］，研究发现入侵我国的外来植物紫茎泽兰（Ageratina adenophora （Spreng.） R. M. King amp; H. Rob.）、鬼针草（Bidens pilosa L.）、肿柄菊（Tithonia diversifolia （Hemsl.） A. Gray）和加拿大一枝黄花（Solidago canadensis L.）等均被证实具有化感作用［7-9］，它们通过释放化感物质抑制其他植物种子萌发和植株生长、排挤本土植物［10-11］，进而影响当地植物群落演替和群落结构，形成单优种群落，对成功入侵起到了关键作用［12］。

少花蒺藜草为禾本科蒺藜草属一年生草本植物［13］，原产于非洲和南美洲沙质土壤，自 1983 年出现在科尔沁沙地以来，与当地植物争光、争水、争肥，并强势蔓延，侵占了许多草场、农田，严重影响草地资源的正常利用及群落组成［14］，极大损害了当地农牧民的日常生活和牲畜业生产［15］。

种子萌发是种子植物生活史中的关键环节，且易受外界环境影响［16-17］。彭一龙等［18］研究表明狗牙根种子由于受到4种入侵植物（紫茎泽兰、小飞蓬（Conyza canadensis （L.） Cronq.）、飞机草（Chromolaena odorata （L.） R. M. King amp; H. Rob.）和肿柄菊）茎水浸提液影响降低了萌发；油葵（Helianthus annuus Linn.）种子受到混杂在土壤中的意大利苍耳（Xanthium strumarium L.）的根、茎、叶以及果实等残茬及凋落物的影响降低了其萌发速度［19］。牛筋草（Eleusine indica （L.） Gaertn.）种子受到小麦（Triticum aestivum L.）秸秆不同部位水浸提液的影响延迟了萌发，且随浓度的升高延缓现象越明显［20］。廖博通等［21］研究发现入侵植物野胡萝卜（Daucus carota L.）不同部位浸提液对高羊茅（Festuca elata Keng ex E. B. Alexeev）种子萌发的化感作用表现为“低促高抑”的双重效应。为探究少花蒺藜草的入侵对优质牧草种子萌发的影响，本研究以科尔沁沙地栽培和野生的优质牧草紫花苜蓿、野大豆、羊草种子为受体，采用培养皿发芽法，探究少花蒺藜草各部位不同浓度水浸提液对3种优良牧草种子萌发的化感效应，明确少花蒺藜草不同部位水浸提液对牧草种子萌发的影响，以期为减小少花蒺藜草造成的生态危害提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料和受试材料

试验所需紫花苜蓿、野大豆、羊草、少花蒺藜草种子以及少花蒺藜草植株均于2022年9月采集于内蒙古通辽市丰田镇（43°63′62″N，122°07′29″E）。

1.2 试验方法

1.2.1 水浸提液制备 将少花蒺藜草凋落物、种子、根、茎和叶分别使用自来水进行彻底清洗并进行荫干处理后，将少花蒺藜草各部位用植物粉碎机粉碎成粉末状以备后用。根据包金连等［22］的方法，按每1 000 mL蒸馏水100 g干物质的比例进行浸泡，在室温条件下浸提48 h后，用双层纱布过滤 2次不同部位少花蒺藜草水浸提液母液，使浓度达到 10.00%。将部分母液用蒸馏水稀释至 1.25%，2.50%和5.00% 的浓度，放置于4℃冰箱内保存备用。

1.2.2 种子萌发试验及指标测定 采用培养皿滤纸法进行种子萌发试验。将种子置于2％ 的NaClO溶液消毒 10 min并使用蒸馏水多次冲洗。紫花苜蓿、野大豆和羊草种子作为受体，在每个铺有滤纸的 9 cm培养皿中放入 30 粒种子后加入相应水浸提液没过种子的 1/2处，对照处理加入蒸馏水，每个处理 4次重复，置于昼夜温度 25℃/20℃、光照周期 12 h/12 h的光照培养箱内进行种子萌发。为确保滤纸保持湿润，各处理每隔2 d加 1次相应浓度的 5 mL水浸提液或蒸馏水，同时以胚根冲破种皮为发芽标准记录种子发芽数，以种子连续 3 d不再萌发的时间为末次计数时间。

相对萌发率（RG）=TG/CG×100%，（TG为处理的种子萌发率，CG为对照的种子萌发率）发芽势=发芽高峰期发芽的种子数/供试种子数×100%；

发芽指数（GI）=∑（Gt/Dt），（Dt为萌发天数，Gt为Dt相对应的每天萌发种子数）；

活力指数（VI）=S×GI（S为发芽t时间时胚根的总长度，GI为发芽指数）；

化感效应指数（RI）=T/C-1（C为对照值，T为处理值。RI＞0为促进，RIlt;0为抑制）；

化感综合效应指数（SE）=（RI发芽率+RI发芽势+RI活力指数+RI发芽指数）/4。

1.3 数据处理

试验数据采用Microsoft Excel 2023和Origin 2023进行处理、制作表格、作图，运用SPSS26.0软件进行方差显著性分析，显著水平标记Plt;0.05。

2 结果与分析

2.1 少花蒺藜草水浸提液对3种牧草种子相对萌发率的影响

少花蒺藜草种子水浸提液各浓度处理下的紫花苜蓿相对萌发率高于其他部位的相对萌发率，其中 1.25% 浓度处理下相对萌发率达到115%，叶水浸提液10.00 %浓度处理下显著低于对照（Plt;0.05）；野大豆种子相对萌发率随少花蒺藜草凋落物、种子水浸提液浓度的提高呈先下降后上升趋势，在叶水浸提液10.00% 浓度处理下野大豆种子相对萌发率为0，达到完全抑制；羊草种子相对萌发率随少花蒺藜草种子水浸提液浓度的提高呈下降趋势（图1）。

2.2 少花蒺藜草水浸提液对 3种牧草种子发芽势的影响

少花蒺藜草根、茎和叶水浸提液各浓度处理下的紫花苜蓿种子发芽势显著低于对照（Plt;0.05），表明各浓度少花蒺藜草根、茎和叶水浸提液均会抑制紫花苜蓿种子的发芽势，紫花苜蓿种子发芽势随少花蒺藜草叶水浸提液浓度的提高呈下降趋势；野大豆种子发芽势随少花蒺藜草种子水浸提液浓度升高呈下降趋势，在叶水浸提液10.00%浓度处理下野大豆种子发芽势为0，达到完全抑制；在少花蒺藜草根、茎水浸提液1.25%浓度处理下和凋落物水浸提液2.50%浓度处理下羊草种子发芽势高于其他部位，促进羊草种子萌发（图2）。

2.3 少花蒺藜草水浸提液对 3种牧草种子发芽指数的影响

少花蒺藜草茎和叶水浸提液各浓度处理下的紫花苜蓿种子发芽指数显著低于对照（Plt;0.05），紫花苜蓿叶发芽指数随少花蒺藜草叶水浸提液浓度的提高呈下降趋势，凋落物水浸提液各浓度处理对紫花苜蓿种子发芽指数均为促进作用；少花蒺藜草凋落物、种子、茎和叶水浸提液各浓度处理下的野大豆种子发芽指数显著低于对照（Plt;0.05），在叶水浸提液10.00% 浓度处理下野大豆种子发芽指数为0，达到完全抑制；少花蒺藜草种子水浸提液各浓度处理下的羊草种子发芽指数显著低于对照（Plt;0.05），羊草种子发芽指数随少花蒺藜草种子水浸提液浓度的提高呈下降趋势，凋落物水浸提液2.50% 浓度处理对羊草种子发芽指数为促进作用（图3）。

2.4 少花蒺藜草水浸提液对3种牧草种子活力指数的影响

少花蒺藜草茎和叶水浸提液各浓度处理下的紫花苜蓿种子活力指数显著低于对照（Plt;0.05），各浓度少花蒺藜草茎和叶水浸提液均会抑制紫花苜蓿种子的活力指数，紫花苜蓿活力指数随少花蒺藜草叶水浸提液浓度的提高呈下降趋势，凋落物水浸提液各浓度处理对紫花苜蓿种子活力指数均为促进作用；少花蒺藜草叶水浸提液10.00% 浓度处理下野大豆种子活力指数为0，达到完全抑制；羊草种子活力指数随少花蒺藜草凋落物、茎水浸提液浓度的增加呈先升高后下降的趋势（图4）。

2.5 少花蒺藜草对 3种牧草综合化感效应影响

少花蒺藜草凋落物水浸提液1.25%，10.00% 及种子水浸提液 1.25% 浓度处理下对紫花苜蓿种子萌发具有促进作用，其余为抑制作用，其中少花蒺藜草叶水浸提10.00% 浓度处理下抑制作用最强，综合化感效应指数达到-0.80；少花蒺藜草各部位水浸提液对野大豆和羊草种子萌发均具有抑制作用，其中少花蒺藜草叶水浸提液10.00% 处理下对野大豆种子萌发抑制作用最强，综合化感效应指数达到-1.00，少花蒺藜草种子水浸提液 10.00% 处理下对羊草种子萌发抑制作用最强，综合化感效应指数达到-0.76（表1）。

3 讨论

3.1 少花蒺藜草不同部位水浸提液对相同受体种子萌发的影响

少花蒺藜草各部位水浸提液对同一受体牧草种子萌发化感效应都有所差异，但总体表现为抑制作用。同一植物的不同器官有不同的化感作用［23］，王田涛等［24］研究发现，灯盏花（Erigeron breviscapus （Vant.） Hand.-Mazz.）不同部位水浸提液对萝卜（Raphanus sativus L.）和小麦化感作用具有不同的敏感度，说明灯盏花不同部位的化感强度不同。不同组织部位紫茎泽兰水浸提液对水稻（Oryza sativa L.）种子萌发的化感抑制作用随化感抑制强度表现为叶gt;茎gt;根［25］。李彦飞等［26］研究发现，大狼毒（Euphorbia jolkinii Boiss.）不同部位水浸提液对紫花苜蓿种子萌发的作用强度表现为根＞茎叶＞根部土壤。本研究中少花蒺藜草不同部位水浸提液5.00％ 浓度处理下紫花苜蓿种子萌发综合化感效应随化感抑制强度表现为叶gt;茎gt;根gt;种子gt;凋落物；对野大豆种子萌发综合化感效应为种子gt;凋落物gt;叶gt;茎gt;根；对羊草种子萌发综合化感效为种子gt;根gt;叶gt;茎gt;凋落物。结果表明，少花蒺藜草的不同部位均会生成化感物质，这些物质对3种受体牧草种子的化感效应各不相同，这可能是因为少花蒺藜草的不同部位产生的主要化感物质种类、数量存在差异；少花蒺藜草不同部位生成的主要化感物质可能不易溶于水，也不易提取，这可能导致少花蒺藜草水浸提液中的化感物质浓度不高［27］，这些假设还需要进一步的研究。

3.2 少花蒺藜草同一部位水浸提液对不同受体种子萌发的影响

在少花蒺藜草相同部位产生的化感物质对3种不同受体牧草种子萌发的化感效应产生了不同程度的影响。化感物质具有选择性和专一性［28-29］，周伟佳等［12］研究发现黑荆（Acacia mearnsii De Wild.）豆荚水浸提液对紫薇（Lagerstroemia indica L.）、白花败酱（Patrinia villosa （Thunb.） Juss.）和杜虹花（Callicarpa pedunculata R. Br.）的种子萌发表现为较强的抑制作用，对田麻（Corchoropsis tomentosa （Thunb.） Makino）种子萌发影响不显著。燕麦（Avena sativa L.）根浸提液对油菜（Brassica napus L.）、刺苋（Amaranthus spinosus L.）和反枝苋（Amaranthus retroflexus L.）的综合化感效应均为促进作用，其作用强度为反枝苋gt;刺苋gt;油菜［30］。与本研究中少花蒺藜草种子的水浸提液对野大豆和羊草2种牧草的种子萌发有较强的抑制作用，但在低浓度处理下对紫花苜蓿的种子萌发为促进作用。少花蒺藜草 1.25％ 凋落物、种子水浸提液对3种牧草种子萌发受到的抑制效果按照羊草gt;野大豆gt;紫花苜蓿的顺序呈现出相似的现象。研究发现，在少花蒺藜草同一部位生成的化感物质对3种不同的牧草种子具有不一样的影响，这可能是因为不同的牧草对这些化感物质的反应敏感度存在差异。

3.3 少花蒺藜草不同浓度相同部位水浸提液对不同受体种子萌发的影响

在不同浓度的处理条件下，少花蒺藜草同部位的水浸提液对3种受体牧草种子萌发的影响表现出明显的差异。决定化感效应强度的核心要素是化感物质的浓度［31］，当浓度达到特定的临界点，会产生化感抑制作用［32］；当低于这个临界值时，对受体植物种子的萌发抑制作用并不明显，反而可能产生促进效果［33］。白花金钮扣（Acmella radicans （Jacquin） R.K. Jansen）地下部水浸提液随浓度增加抑制三叶鬼针草（Bidens pilosa L.）、胜红蓟（Ageratum conyzoides L.）、马唐（Digitaria sanguinalis （L.） Scop.）和虎尾草（Chloris virgata Sw.）种子发芽率、发芽指数效果增强，但在低浓度时对马唐和虎尾草种子萌发具有一定的促进作用［34］，与本研究中少花蒺藜草种子水浸提液低浓度处理下对紫花苜蓿种子萌发具有一定的促进作用但随浓度增加呈现抑制作用结果一致。白三叶（Trifolium repens L.）和紫花苜蓿种子的萌发受到光叶紫花苕子（Vicia villosa Roth.Var.）地上部水浸提液的显著抑制，而且这种抑制作用会随着水浸提液浓度的增加而加强［35］。在本次研究中，我们观察到少花蒺藜草各部位的水浸提液对紫花苜蓿、野大豆和羊草种子萌发的抑制作用会随着浓度的上升而增强，这一发现与前人的研究发现低促高抑结果相似。究其原因可能是少花蒺藜草水浸提液在低浓度处理下，化感物质数量有限或某些营养成分对这3种牧草的生长产生积极影响［36］，从而不能有效抑制3种牧草种子萌发。

综上所述，少花蒺藜草不同部位所含有的化感物质种类和浓度存在差异，其化感效应可能与3种牧草种子的物质构成和代谢机制有关。在少花蒺藜草大面积生长的植物群落中，其他植物的种子萌发会受到抑制［37］，由于其释放的化感物质数量多且浓度较高［38］，会导致少花蒺藜草形成单优势的群落，从而进一步破坏该群落的物种多样性。少花蒺藜草会通过调整表型和生物量分配策略适应不同的生境条件［39］，且具有较高入侵潜力［40］，应避免其成为植物群落中的优势种［41］。有研究表明少花蒺藜草植株中检测出棕榈酸、邻苯二甲酸异丁基十八醇酯、邻苯二甲酸丁十一烷基酯、邻苯二甲酸单酯、亚麻酸、亚油酸、角鲨烯、苯酚和异香草醛，根际土壤样品中检测出的菜油甾醇、豆甾醇和-谷甾醇均被报道为化感物质［42］。关于少花蒺藜草具体是通过哪些化感物质抑制种子萌发以及不同部位产生的主要化感物质种类和数量及其浓度差异还需要进一步的科学研究来加以确认。

4 结论

从本研究结果得出，少花蒺藜草各水浸提液浓度对野大豆种子萌发均产生化感抑制作用，10.00% 叶水浸提液处理下抑制作用最强；从种子活力指数来看，少花蒺藜草凋落物水浸提液对羊草种子表现为低促高抑的效应，种子水浸提液浓度越高对羊草种子萌发抑制效果越强；少花蒺藜草凋落物水浸提液提高了紫花苜蓿种子的发芽指数和活力指数，叶水浸提液浓度越高对紫花苜蓿种子萌发抑制效果越强；从综合化感效应来看，少花蒺藜草对3种牧草表现的强弱顺序为野大豆gt;羊草gt;紫花苜蓿。

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（责任编辑 刘婷婷）