陕A群、陕B群选育的玉米自交系组配杂交种的种子活力评价

摘 要 为了选育高种子活力的玉米杂交种，同时探究玉米种子活力的组配规律，根据NCⅡ遗传交配设计选用陕A群、陕B群的12个自交系组配了36个杂交组合，通过测定标准及其冷浸条件下种子的活力指标，对杂交种的种子活力及其配合力进行评价和分析。结果表明，杂交组合在冷浸发芽条件下的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、简易活力指数等表型变异丰富，变异系数均大于40%；而在标准发芽条件下的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、简易活力指数等其他性状变异系数均较小。综合而言，种子活力表现较好的组合主要有KA225×KB088和KA225×KB261两个组合。活力指标一般配合力较高的自交系为KA066、KA225、KB088，活力指标特殊配合力较高的组合为KA205×KB210、KA225×KB210、Z21466×KB019、KA066×KB139、KB227×KB088。

关键词 玉米；种子活力；冷浸处理；配合力

玉米作为中国的主要粮食作物，其种植面积在中国粮食生产中位居第一，近年来，随着中国农业生产方式正在向机械化、设施化方向发展，对种子质量要求越来越高，播种精量化、单粒化已经成为发展趋势。美国先锋公司的主推品种‘先玉335’在中国率先展开精量播种，满足了农户对增加产量和减少生产成本的需要，同时也加快推进了中国玉米单粒播种技术的发展^[1-3]。实现单粒播种要求有高质量的种子，种子活力是种子质量的一个重要部分。目前国家规定玉米单粒播种的种子发芽率要大于等于93%，低于美国推行玉米机械化单粒播种的种子基本要求（发芽率≥95%），高于发达国家单粒播种的发芽标准（发芽率≥90%）^[3-4]。发芽率低的种子如果进行单粒播种，将会导致田间出苗不齐、缺苗，影响玉米产量，因此在田间生产中需要具有高发芽率的玉米 品种。

发芽率是种子活力的一个重要指标，种子活力是指种子在各种条件下具有潜在萌发和出苗并且形成正常幼苗的能力^[4-5]，具体表现在发芽率、成苗率、秧苗素质、低温发芽能力、耐藏性、抗老化等诸多方面，对水稻^[6-7]、玉米^[8-10]和小麦等^[11-12]作物的种子活力遗传分析研究发现，这些性状均是多基因控制的数量性状。不同遗传背景的种子其活力表现也有着不同的差异^[13]。中国目前玉米品种选育主要是利用杂种优势，自交系配合力的强弱和高低通常是杂种优势效应的体现，它决定F1代杂种优势大小，是衡量亲本自交系优劣的重要指标之一，因此在玉米育种过程中对自交系配合力开展研究很有必要。同时前人研究发现，选育高活力的作物品种，应注重亲本间的一般配合力与特殊配合力^[14-15]。薛小雁等^[16]选用种子活力水平存在显著差异的6个小麦品种组配的15个杂交组合为材料，对种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、电导率等5个种子活力性状进行配合力和遗传参数分析，发现一般配合力与特殊配合力可以作为高活力杂交组合评价的理论依据。韩登旭等^[17]选用10个骨干玉米自交系为母本，9个自交系为父本，组配的90个杂交组合为试验材料，对百粒质量、标准发芽率、冷浸发芽率、种子浸出液电导率等４个与玉米种子活力密切相关的性状指标进行测定，计算配合力效应和遗传参数，发现在筛选高种子活力的组合时，应选择特殊配合力高的组合。

本研究选用陕A群和陕B群的12个玉米骨干自交系为亲本，采用NC Ⅱ（6×6）交配设计，组配36个杂交组合为材料，通过测定发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、简易活力指数等相关性状和指标，评价了亲本及其杂交种的种子活力相关性状的配合力，明确12个骨干自交系在培育高种子活力杂交种的应用潜力，为玉米种子活力研究及新品种遗传改良提供理论参考，同时为进一步培育适宜单粒播种的杂交种提供种质基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究以陕A群和陕B群选育的12份骨干玉米自交系为亲本材料，于2021年冬季在海南三亚按照NCⅡ不完全双列杂交进行组配，获得36个杂交组合（表1）。本试验以36个杂交组合为材料开展种子活力评价。

1.2 性状测定

1.2.1 标准活力指标

参照国家标准农作物种子检验规程^[18]（GB/T3543.4-1995），进行种子标准发芽试验。将种子浸泡于1%的NaClO溶液中消毒杀菌4～5 min，后用蒸馏水冲洗3次，将种子均匀摆放在充分浸湿的380 mm×260 mm发芽纸上，然后将另外一张充分浸湿的发芽纸覆盖在种子上。将发芽纸疏松地卷起，竖直放入发芽盒中，然后将发芽盒放置于25" ℃的恒温光照培养箱中发芽，注意保持每个发芽盒水分一致。每个品种重复3次，每个重复30粒，以芽长超过种子大小的一半且根长超过种子长为标准计为发芽，第2天起逐天记载发芽数，第7天后，随机取10株幼苗测定苗长，并进行烘干称量。测定指标包括2种发芽条件下的：种子发芽势（Germination Energy， GE）、发芽率（Germination Percentage， GP）、发芽指数（Germination Index， GI）、活力指数（Vigor Index， VI）和简易活力指数（Simple Vigor Index， SVI）。

GE=第4天发芽种子数/总种子数×100%；GP=第7天发芽种子数/总种子数×100%；GI=Σ（Gt/Dt），Dt为发芽时间，Gt为与Dt相对应的每天发芽种子数；VI=GI×S，S为一定时期内正常幼苗单株干质量；SVI=GI×SL，SL为一定时期内正常幼苗的苗长。

1.2.2 冷浸活力指标 [HT]挑选表面干净、均匀一致的种子进行低温浸种处理，浸种前，使用1%的NaClO溶液处理4～5 min，随后将种子用蒸馏水冲洗3次，然后将种子浸泡在250 mL烧杯中，在4" ℃下处理3 d，取出后用常温去离子水终止冷害，吸干表面水分后，进行发芽试验。每个品种重复3次，每个重复30粒。测定指标及方法同标准发芽试验一致。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2013及Origin 2023计算试验数据平均值并作图，用SPSS 21.0进行相关性及统计分析，利用统计软件Genstat 21进行配合力方差分析及遗传参数估计。

2 结果与分析

2.1 种子活力相关性状指标的描述统计与方差分析

标准发芽试验条件下（表2），36个杂交组合发芽势平均值为80.71%，变化范围为47.78%～92.22%，发芽势最高的组合为Z21466×KB019；发芽率平均值为93.46%，变化范围为68.89%～100.00%，发芽率最高的组合为KA225×KB210；发芽指数平均值为7.63，变化幅度为 4.89～8.92，发芽指数最高的组合为KA225×KB261；活力指数平均值为6.08，幅度为3.31～7.70，活力指数最高的组合为KA225×KB261；简易活力指数平均值为111.16，幅度为60.49～142.19，简易活力指数最高的组合为KA225×KB261。综合说明，标准发芽试验条件下， KA225×KB261的种子活力较好。

冷浸发芽试验条件下（表2），36个杂交组合发芽势平均值为33.27%，变化幅度为3.33%～75.56%，发芽势最高的组合为KA225×KB088；发芽率平均值为46.45%，变化幅度为17.78%～92.22%，发芽率最高的组合为KA225×KB088；发芽指数平均值为3.53，变化幅度为0.90～ 7.22，发芽指数最高的组合为KA225×KB088；活力指数平均值为2.23，变化幅度为0.30～ 6.11，活力指数最高的组合为KA225×KB088；简易活力指数平均值为45.81，变化幅度为 4.87～108.88，简易活力指数最高的组合为KA225×KB088。相关性分析发现（图1），不同处理条件下的所有种子活力指标均表现为正相关。综合说明，冷浸发芽试验条件下，KA225×KB088的种子活力较好。通过方差分析发现（表3），处理、基因型、处理基因型互作3种效应均达到了极显著水平。同时，10个性状中，标准简易活力指数、冷浸发芽势、冷浸发芽率、冷浸发芽指数、冷浸活力指数、冷浸简易活力指数的变异系数均超过15%（表2）。同时冷浸发芽试验中各性状的变异系数均大于标准发芽试验中的各性状变异系数。说明不同组合对冷浸处理的响应差异 较大。

2.2 种子活力的一般配合力分析

通过对36个组合种子活力相关指标进行分析，按照NCⅡ设计的原则计算获得12个亲本的一般配合力（General Combining Ability，GCA）和36个组合的特殊配合力（Special Combining Ability，SCA）。GCA分析结果显示，标准发芽试验中，同一材料不同性状包括发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、简易活力指数的GCA表现差异较大。冷浸发芽试验中，同一材料不同性状包括发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、简易活力指数的GCA表现较为一致，GCA效应值均为正[CM（21]向或均为负向（图2）。结合标准发芽试验和冷浸发芽试验可知，发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、简易活力指数等性状GCA效应值均为正值的有KA066、KA225、KB088，其中KA225的标准发芽势、标准发芽率、标准活力指数的GCA效应值最高，分别为7.81、4.48、1.91；KB088的冷浸发芽势、冷浸发芽率、冷浸发芽指数、冷浸活力指数、冷浸简易活力指数的GCA效应值最高，分别为 25.99、28.73、7.30、5.88、117.70。说明可利用这几个自交系组配出高活力杂交种。

2.3 种子活力的特殊配合力分析

相对而言，种子活力SCA结果显示，同一杂交组合在不同处理中各性状之间的SCA效应值相差较大（图3）。结合标准发芽实验和冷浸发芽实验可知，发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、简易活力指数等性状SCA效应值均为正值的组合有A7（KA205×KB210）、A10（KA225×KB210）、A23（Z21466×KB019）、A26（KB066×KB139）、A36（KB227×KB088）等5个组合，其中KB227×KB088的标准发芽势、标准发芽率的SCA效应值最高，分别为15.33、8.26；KA205×KB210的冷浸发芽势最高，为28.76；KB066×KB139的冷浸发芽率最高，为33.82。结合一般配合力结果发现，两个一般配合力高的自交系并不一定能组配出特殊配合力高的组合，而一个一般配合力高的自交系与一个一般配合力低的自交系也能组配出特殊配合力高的组合，甚至两个一般配合力低的自交系也能组配出特殊配合力高的组合，表明一般配合力和特殊配合力具有相对独立性。但是一般配合力效应值高的自交系均组配出了特殊配合力高的杂交组合，因此在育种过程中，应以一般配合力为基础，同时结合特殊配合力，是选育高活力品种的重要方法。

2.4 种子活力的配合力方差分析

进一步对种子活力GCA和SCA进行方差分析（表4），结果表明母本GCA效应对除标准活力指数、标准简易活力指数外的其他8个种子活力指标均有显著影响；父本GCA效应对标准发芽势、冷浸发芽势、标准发芽率、冷浸发芽势等10个种子活力指标均有显著的影响；SCA效应对10个种子活力指标均有极显著的影响。说明，在育种过程中对父本和母本进行种子活力相关评价对后期组配高种子活力的杂交种是有必要的，在培育后代过程中应选择GCA效应较好的自交系作为亲本。

３ 讨" 论

近年来农业生产中环境变化严重影响种子的正常发芽和出苗，限制了世界农业的生产和发展，而高活力种子是保证作物产量和质量的基础^[19-20]，因此选育高活力的玉米品种对于农业生产至关重要。高婷婷等^[21]以14个玉米品种为材料，通过田间试验和冷浸胁迫条件下测定种子发芽率，发现冷浸温度为4 ℃时，发芽率的标准差、变异系数均为最大，因此，认为4 ℃为鉴定玉米种子活力最适宜的低温条件，同时国家于2021年将冷浸条件下种子活力的评价作为种子活力鉴定标准。为了获得高活力的玉米杂交种，本研究使用标准条件（25 ℃）和冷浸条件（4 ℃）去评价种子活力，研究发现标准条件中种子活力高的组合在冷浸条件中种子活力并不一定高，而冷浸条件中种子活力高的组合在标准条件中的种子活力也往往表现较高，且冷浸条件中种子活力性状的标准差与变异系数均大于标准条件，说明不同基因型的玉米杂交种对低温响应差异很大，这与前人研究结果相同^[22-24]。并且进一步研究发现，在标准条件下，同一材料不同性状的GCA表现差异较大。而在冷浸条件下，同一材料不同性状的GCA表现较为一致，GCA效应值均为正向或均为负向。且在冷浸条件下，同一性状的GCA变化范围较标准条件下大，如发芽率的GCA变化范围在标准条件下为-7.75～4.48，在冷浸条件下为-18.30～28.73。这表明冷浸处理后，不同基因型的种子活力变化范围将会增大，从而可进一步区分不同种子活力的种子。

机械精量播种是今后玉米生产发展的必然方向^[5]，种子质量是影响机播效果的重要因素，特别是种子活力^[25-27]，种子活力低将导致苗不齐、苗弱，且前人研究发现^[28-29]，单粒播种出苗率均在95%以上，其性状表现为齐、壮、旺，是具备丰产的基本条件。在玉米育种过程主要利用杂种优势，自交系配合力的高低是杂种优势效应的充分表现，所以对自交系配合力的研究十分必要^[30-31]。在本研究中，一般配合力分析发现GCA效应值均为正值的有KA066、KA225、KB088等3个自交系，特殊配合力分析得到的优良组合KA205×KB210、KA225×KB210、Z21466×KB019、KA066×KB139、KB227×KB088等5个杂交组合，标准发芽率分别为96.67%、100.00%、 96.67%、95.56%、97.78%，均高于95%，可作为高种子活力的组合进行进一步的综合评价。可在后续试验中使用精量播种的方法，为加快中国玉米单粒播发展提供一定的助力。

4 结" 论

本研究通过对12个玉米自交系组配获得的36个杂交组合进行了种子活力评价，通过标准发芽试验和冷浸发芽试验两种条件，10个种子活力相关指标的测定与分析，筛选了5个高种子活力的杂交种KA205×KB210、KA225×KB210、Z21466×KB019、KA066×KB139、KB227×KB088和3个高种子活力GCA的自交系KA066、KA225、KB088，为进一步加快这些种质在培育高活力品种中提供了理论参考。

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Evaluating Seed Vitality of Hybrids Crossed by Inbred Lines from Shaan A and Shaan B Group

LIU Mengli，TANG Yao，GONG Yihuang，WANG Junjie， LI Yuqing，XUE Jiquan，XU Shutu and ZHANG Xinghua

（College of Agronomy， Northwest Aamp;F University/Key Laboratory of Maize Biology and Genetic Breeding in Arid Area of Northwest Region， Yangling" Shaanxi 712100，China）

Abstract In order to breed maize hybrids with high seed vigor and explore the combination rules of maize seed vigor， twelve inbred lines from the Shaan A group and the Shaan B group were selected for crossing according to the" NCⅡ" genetic mating system， and 36 hybrid combinations were generated. By measuring the seed vigor indicators of the 36 hybrid combinations under standard and cold conditions， the seed vigor and combining ability of the hybrids and their parents were evaluated and analyzed. The results showed that the hybrid combination exhibted diverse phenotypic variations in germination potential， germination rate， germination index， vitality index， simple vitality index under cold soak germination conditions， with coefficients of variation greater than 40%; under standard germination conditions， the variation coefficients for all traits，including germination rate， germination index， vitality index， and simple vitality index showed smaller variation . Overall， the combinations such as KA225×KB088 and KA225×KB261 exhibited higher seed vigor， the inbred lines with high general combining ability of vigor index included KA066， KA225， and KB088， and the combination with high specific combining ability for vigor index included KA205×KB210， KA225×KB210， Z21466×KB019， KA066×KB139， and KB227×KB088. The results of this study provide a theoretical reference for further breeding new maize varieties with high seed vigor.

Key words Maize; Seed vitality; Cold immersion treatment; Combining ability

Received" 2023-09-03""" Returned 2023-12-21

Foundation item Key Research and Development Project of Yangling Seed Industry Innovation Center （No.YLZY-ym-05）; Shaanxi Agricultural Collaborative Innovation and Promotion Alliance Demonstration and Promotion Project （No.LM202102）.

First author LIU Mengli， male， master student. Research area： maize genetic and breeding．E-mail： 2646764970@nwafu.edu.cn

Corresponding"" author ZHANG Xinghua， male，professor， master supervisor. Research area： maize genetic and breeding．E-mail： zhxh4569@163.com

（责任编辑：成 敏 Responsible editor：CHENG" Min）

基金项目：杨凌种业创新中心重点研发项目（YLZY-ym-05）；陕西省农业协同创新与推广联盟示范推广项目（LM202102）。

第一作者：刘盟利，男，硕士研究生，从事玉米遗传育种研究。E-mail： 2646764970@nwafu.edu.cn

通信作者：张兴华，男，教授，硕士生导师，主要从事玉米遗传育种研究。E-mail： zhxh4569@163.com