小黑麦和小麦杂交后代主要性状配合力及杂种优势分析

摘 要 为探究小黑麦与小麦之间的配合力、杂种优势及其育性，以2个小麦材料A1、A2（W4、W25）为母本，3个小黑麦材料B1、B2、B3（C25、甘农2号、甘农3号）为父本，按照NCⅡ不完全双列杂交法配制6个杂交组合，对亲本及杂交组合的9个主要性状进行配合力效应、杂种优势及杂种育性分析。结果表明：B1株高、穗粒质量、千粒质量的一般配合力效应值最高，枝条数等其他性状的一般配合力也基本表现良好，用作亲本可提高杂交后代的草产量及种子产量；A2和B3株高的一般配合力效应值均为负值，但枝条数及部分种子产量构成因素性状的一般配合力效应值表现突出，具有培育抗倒伏、种子产量高后代的潜力。特殊配合力较高的杂交组合A1B1和A2B3种子产量方面可能出现较强的杂种优势，A1B3草产量可能出现较强的杂种优势，A2B2各性状的特殊配合力效应值表现较突出，由该亲本配制的组合草产量和种子产量均可能出现较强的杂种优势。性状的中亲优势率为-39.95%～33.33%，超亲优势率为-56.92%～13.89%，不同组合性状的杂种优势差异明显。穗结实率较高的组合为A1B1。

关键词 小黑麦；小麦；配合力；杂种优势；育性

小黑麦（×Triticosecale Wittmack）是由小麦属（Triticum）和黑麦属（Secale）通过属间有性杂交人工培育而成的粮饲兼用型作物^[1-2]。杂种优势强，它不但结合了小麦产量高、品质好的特点，还具有黑麦抗病、抗寒、抗旱性强、适应性强的优点^[3]。小黑麦不仅种植成本低，而且收益高，能够很大程度上解决畜牧业饲料不足问题^[4-5]。目前，小黑麦新品种的选育主要有系统选育（常规育种）和引种等方法，其中常规育种中的杂交育种法在小黑麦新品种选育过程中被普遍应用。小麦（Triticum aestivum L.）是世界上最重要的粮食作物之一，具有巨大生产潜力^[6]。小黑麦与小麦远缘杂交结实率高，杂种后代育性较好，其杂交过程简单，且能收到属间远缘杂交的育种效果^[7]，对丰富小黑麦遗传基础，选育小黑麦新品种具有十分重要的意义。

在杂交育种过程中，亲本性状的优劣是亲本选配首先需要考虑的问题，而衡量亲本利用价值最重要的参数是配合力^[8]。配合力（Combining ability）指一个亲本与另外亲本杂交后杂种一代的生产力或其他性状指标的大小，是组配杂交种的一种潜在能力，决定优良性状的传递能力^[9]，主要包括一般配合力（General combining ability，GCA）和特殊配合力（Special combining ability，SCA）。一般配合力是对基因加性效应的度量，亲本的某个性状GCA效应值越大，表明其加性基因效应越高，其向后代传递的能力也越强，越易于稳定遗传和固定^[8]。特殊配合力是由非加性效应产生的，很难在后代中稳定遗传，是估计杂种优势有无及其程度的指标，其值越大F₁的杂种优势越强，反之亦然^[9]。特殊配合力与一般配合力之间没有明显的对应关系，双亲的一般配合力高，由它们配制组合的特殊配合力不一定高。因此在杂交育种中，除重视亲本一般配合力外，还应该重视组合的特殊配合力和F₁的具体表现^[10]。杂交后代的育性是决定杂交育种成败的关键，育性越高的杂交组合越容易获得性状较为稳定的后代。因此为提高育种工作效率，有必要了解亲本配合力，根据育种目标灵活选配亲本并筛选出育性较高的杂交组合^[11-12]。

目前，关于小黑麦和小麦杂交后代的配合力、杂种优势及育性的研究较少。王瑞清等^[13]采用完全双列杂交法（6个亲本15个组合无反交），通过对6个小黑麦品种产量构成因素的配合力分析发现，新小黑麦3号与4号的千粒质量、株高和穗下节间长配合力较高，可作为改良产量性状的骨干亲本。孙振雷等^[14]通过对小麦与八倍体小黑麦杂交后代的育性调查发现，小麦与八倍体小黑麦杂交可以产生育性高于亲本的杂种。王子霞等^[7]以15个普通春小麦品种为母本，5个小黑麦品种为父本配置杂交组合，发现新春27号和新春15号等6个品种与小黑麦的杂交结实率较高，具有良好的杂交亲和性。本研究选用2个小麦材料为母本，3个小黑麦材料为父本，按照不完全双列杂交法组配6个杂交组合，对亲本及杂交组合的9个农艺性状进行配合力效应、杂种优势与杂种育性进行分析，以期为小黑麦与小麦的杂交育种研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于甘肃农业大学校内，36°03′N、103°53′E，海拔1 560 m，年平均气温8.3°C，无霜期183 d，年平均降雨量350 mm。土壤类型为栗钙土，肥力均匀，土壤有机质为2.3 g·kg^-1，碱解氮90.05 mg·kg^-1，速效磷7.36 mg·kg^-1，速效钾172.8 mg·kg^-1，pH为7.35。前茬作物为甜高粱，具有良好的灌溉条件。

1.2 试验材料

试验以甘肃省农业科学院提供的2个小麦材料W4和W25（分别用A1、A2表示）为母本，以甘肃农业大学草业学院提供的3个小黑麦材料C25、甘农2号和甘农3号（分别用B1、B2、B3表示）为父本配制杂交组合。

1.3 试验设计

2021年5月按照不完全双列杂交组合设计，配制2×3个杂交组合。2021年10月下旬播种杂种及其亲本，采用随机区组排列，双行区，行长1 m，行距20 cm，株距10 cm，3次重复。

1.4 测定项目及方法

2022年5月中旬，从杂交F₁代发育健壮的植株中随机选取10株套袋，每株套袋3个，测定每穗结实率。计算公式：

每穗结实率＝杂种植株结实粒数/分蘖穗 数×100%

开花期时，每一组合随机选取10株长势均匀、生育期一致的杂交F₁代及其相应亲本（Parents，P）进行统一挂牌，测量株高（Plant height，PH）、穗下节间长（Subpanicle internode length，SIL）、枝条数（Number of branches，NOB）和有效穗数（Effective panicle number，EPN）。杂交F₁代成熟期时，将每一组合标记的10株F₁代及相应亲本带回室内考种，测量穗长（Panicle length，PL）、小穗数（Spikelets，SP）、穗粒数（Grain number per spike，GNPS）、穗粒质量（Grain mass per spike，GMS）和千粒质量（Thousand grain mass，TGM）。

根据测定指标，参照刘来福等^[15]、莫惠栋^[16]不完全双列杂交NCⅡ统计方法计算一般配合力和特殊配合力效应值。杂种优势：包括中亲优势率和超亲优势率，其计算公式如下：

中亲优势率=（F₁-MP）/MP×100%

超亲优势率=（F₁-HP）/HP×100%

公式中，F₁为杂交组合F₁代的表型值，MP和HP分别为双亲表型性状的平均值和高值亲本的表型值。

1.5 数据处理与分析

利用Excel 2007进行数据整理，用SPSS" 20.0软件分析6个杂交组合后代的配合力、杂种优势及育性表现。

2 结果与分析

对小黑麦与小麦杂交F₁代的株高、穗下节间长、枝条数、有效穗数、穗长、小穗数、穗粒数、穗粒质量和千粒质量进行方差分析（表1），结果显示，除穗粒数存在显著差异外（Plt;0.05），其余各性状均存在极显著差异（Plt;0.01），说明组合间的基因效应存在真实的遗传差异，需对上述指标进行配合力分析。

2.1 一般配合力效应

由表2可知，同一亲本不同性状间和不同亲本同一性状间的一般配合力（GCA）效应值均存在较大差异。B1株高、穗粒质量、千粒质量的一般配合力效应值均高于其他亲本材料，此外，穗下节间长、枝条数、有效穗数的一般配合力效应值也较大，因此，该材料有培育草产量高及种子产量高后代的潜力。A1在株高及部分种子产量构成因素性状的一般配合力效应值均为正值，但表现并不突出。B2除小穗数和千粒质量外性状的一般配合力效应值均为负值，可配制抗倒伏的杂交组合。A2和B3株高的一般配合力效应值均为负值，但枝条数及部分种子产量构成因素性状的一般配合力效应值表现突出，具有培育抗倒伏、种子产量高后代的潜力。

2.2 特殊配合力效应

特殊配合力反映的是基因的非加性效应，不能稳定地遗传给后代，但对杂种优势利用研究具有重要意义，一般说来，如果两个亲本的特殊配合力（SCA）效应值高，由它们配制的组合会具有较强的杂种优势^[17]。由表3可知，A1B1株高的SCA效应值（-2.00）为负值，后代可表现出良好的抗倒伏性，该组合穗下节间长、枝条数、有效穗数、穗粒数、穗粒质量和千粒质量的SCA效应值均为正值，其中穗粒数（SCA效应值与A2B2相同）、穗粒质量和千粒质量的SCA效应值均最高，显著高于其他组合，可见，由A1可B1配制的组合在种子产量方面可能具有较强的杂种优势。A1B2除穗粒质量外，其他性状的SCA效应值均为负值。A1B3株高的SCA效应值（2.08）及穗长的SCA效应值（0.51）最高，该杂交组合在株高及穗长方面可能具有较强的杂种优势。A2B1株高和穗长的SCA效应值（2.03、0.39）较高，该杂交组合在株高及穗长方面可能具有较强的杂种优势。A2B2各性状的SCA效应值均为正值，其中枝条数、有效穗数、穗下节间长、小穗数、千粒质量较为突出，可见，该杂交组合在草产量及种子产量方面均可能具有较强的杂种优势。A2B3株高的SCA效应值（-2.05）为负值，后代可表现出良好的抗倒伏性，在种子产量构成因素方面大部分性状的SCA效应值为正值，该杂交组合在种子产量方面可能具有较强的杂种优势。

2.3 杂种优势分析

由表4可知，不同性状的中亲优势在不同组合间差异明显。A1B1组合中，枝条数、有效穗数、穗长、小穗数和穗粒数表现为正向中亲优势，中亲优势率最大的性状为枝条数（18.84%）。A1B2组合中，枝条数、有效穗数、穗长和穗粒数表现为正向中亲优势，中亲优势率最大的性状为有效穗数（7.94%）。A1B3组合中，表现为正向中亲优势的性状与A1B1组合相同，中亲优势率最大的性状为有效穗数（29.03%）。A2B1组合中，株高、枝条数、有效穗数和穗长表现为正向中亲优势，中亲优势率最大的性状为穗长 （26.83%）。A2B2组合中，除穗下节间长和千粒质量外，其余性状均表现为正向中亲优势，枝条数和有效穗数的中亲优势率均最大，为28.13%。A2B3组合中，除株高、穗下节间长和千粒质量外，其余性状均表现为正向中亲优势，枝条数和有效穗数的中亲优势率均最大，为33.33%。各杂交组合中，负向中亲优势最明显的性状均为穗下节间长，中亲优势率在-39.95%～-25.98%。

由表5可知，各组合中各性状均存在不同程度的超亲优势。株高、穗下节间长、千粒质量、穗粒质量（A2B3除外）、小穗数（A2B3除外）、穗粒数（A1B3、A2B3除外）的超亲优势率均为负。各组合中枝条数（A1B2除外）、有效穗数（A1B2除外）和穗长（A1B2、A2B2除外）表现出正向的超亲优势，超亲优势率分别为5.13%～13.89%、 5.13%～11.11%和0.82%～13.39%。

2.4 杂交组合的育性

由表6可知，6个杂交组合的穗结实率为 1.96%～2.48%，平均穗结实率为2.23%，其中，A1B1穗结实最高，为2.48%。以A1为母本，不同小黑麦材料为父本的杂交组合，穗结实率在 2.32%～2.48%，平均穗结实率为2.36%；以A2为母本，不同小黑麦材料为父本的杂交组合，穗结实率在1.96%～2.26%，平均穗结实率为 2.09%。以不同小麦材料为母本，同一小黑麦材料为父本的杂交组合，A1为母本的杂交组合穗结实率均大于A2为母本的杂交组合。

3 讨 论

3.1 配合力

亲本选配是杂交育种的关键步骤，选择亲本应具有较多优点，较少缺点，性状互补，其优良性状的遗传力应较高，不良性状的遗传力应较低等^[18]。育种实践证明，配合力分析在亲本选择和组合配制中起着非常重要的作用，可在极大程度上避免组合配制的盲目性^[19]。在组配杂交组合时要全面考虑亲本材料的一般配合力和杂交组合特殊配合力。本研究中A2（W25小麦）、B1（C25小黑麦）和B3（甘农3号小黑麦）大部分性状的一般配合力效应值优于其他亲本，其中，B1（C25小黑麦）株高、穗粒质量、千粒质量的一般配合力效应值最高，穗下节间长、枝条数、有效穗数的一般配合力效应表现较为突出，说明该材料有培育草产量高及种子产量高后代的潜力。A2（W25小麦）和B3（甘农3号小黑麦）枝条数及部分种子产量构成因素性状的一般配合力效应值表现突出，具有培育抗倒伏、种子产量高后代的潜力。用以上3个亲本配制杂交组合能获得性状表现良好的后代。特殊配合力是估计杂种优势强弱的重要依据，本研究组配的6个杂交组合中，A1B1、A2B2、A2B3在大部分性状的特殊配合力效应值表现突出，其中，A1B1枝条数及大部分种子产量构成因素性状的特殊配合力效应值较高，并且A1B1株高的特殊配合力效应值为负值，后代可表现出良好的抗倒伏性，说明由A1可B1配制的组合在种子产量方面可能具有较强的杂种优势。与A1B1类似，A2B3组合在配制种子产量高的后代中也具有潜在优势。A2B2各性状的特殊配合力效应值均为正值，其中枝条数、有效穗数、穗下节间长、小穗数、千粒质量较为突出，说明该杂交组合在草产量及种子产量方面均可能具有较强的杂种优势。此外，还有杂交组合的某个配合力效应值比较突出，这种情况下，也有可能会出现优良组合，如A1B3株高及穗长的殊配合力效应值最高，并且该组合枝条数的特殊配合力效应值表现突出，说明该杂交组合在草产量方面可能具有较强的杂种优势。综合考虑本研究一般配合力及特殊配合力结果，A2B3中的两个亲本大部分性状一般配合力效应值及组合特殊配合力效应值均较高，可作为优势组合重点关注。王汉霞等^[20]认为，双亲的一般配合力和组合的特殊配合力之间无必然联系，由两个一般配合力效应值高的亲本所配制杂交组合的特殊配合力效应值不一定高，本研究结果除了A2B3组合外，另外两个特殊配合力效应值较高的组合中亲本的一般配合力效应值并不均表现突出。总之，尽管配合力遗传基础十分复杂，但在育种实践中可通过表型值来预测亲本或组合的配合力大小，提高育种成效。

3.2 杂种优势及育性

杂种优势指两个遗传基础不同的亲本杂交产生的杂种，在生活力、生长势、抗逆性、适应性以及产量、品质等方面超过其双亲的现象。利用杂种优势是提高作物产量、改善品质的主要措施之一^[21]。本研究中各杂交组合F₁代的枝条数、有效穗数和穗长均表现为正向中亲优势，说明这些性状的正向优势比较普遍，这3个性状的杂种优势在F₁代群体中呈上升趋势。各杂交组合的穗下节间长和千粒质量中亲优势均为负值，说明这两个性状均具有负向效应。其他性状的杂种优势虽然较低，但每个性状的中亲优势中也有较突出的组合，如A2B1（4.02%）和A2B2（3.69%）的株高中亲优势较高，A2B2和A2B3的小穗数、穗粒数及穗粒质量的中亲优势较高，说明小麦与小黑麦杂交具有较强的杂种优势，可拓宽小黑麦组合配制的遗传基础。就超亲优势看，各组合中枝条数（A1B2除外）、有效穗数（A1B2除外）和穗长（A1B2、A2B2除外）表现出正向的超亲优势，其余表现为负向超亲优势，与中亲优势表现基本一致。逯腊虎等^[17]对黄淮南、北部麦区的15个小麦品种间的杂种优势进行研究，发现不同麦区小麦品种间杂交各农艺性状的中亲优势率为-5.19%～12.70%，其中，株高的中亲优势率最大，超亲优势率为-17.02%～9.11%，其中仅株高、千粒质量、结实小穗数和穗长为正向优势，其他性状均为负向优势，超亲优势率最大的仍为株高。本研究中各性状的中亲优势率为-39.95%～33.33%，超亲优势率为-56.92%～13.89%，与逯腊虎等^[17]的研究结果相比，各农艺性状的正向中亲优势及超亲优势均较高，可见远缘杂交更加可以拓宽种质资源基因库，增加遗传多样性，获得更高的杂种优势^[22]，进一步提升小麦及小黑麦的产量。

杂交后代的育性是影响杂交育种成败的关键^[23]，育性较高的杂交组合更易获得性状较为稳定的后代。研究表明，远缘杂交中采用不同亲本杂交其后代穗结实率有明显差异^[24]。仇松英等^[25]以小偃麦为对照，将小麦属不同种与披碱草（Elymus" chinensis）进行杂交，结果表明小偃麦×披碱草F₁代具有最高的穗结实率（2.61%），其余品种穗结实率在0.5%左右。亓增军等^[26]利用普通小麦地方品种与黑麦进行杂交，结果表明蚂蚱头火麦×黑麦F₁代具有最高的穗结实率 （3.09%），其余品种穗结实率较低，在0.5%及以下。本研究中小黑麦和小麦杂交F₁代穗结实率平均在2.48%以上，结实率较高。

4 结" 论

一般配合力效应值较高的亲本B1（小黑麦C25），在草产量及种子产量相关主要性状上表现均较好，此外，A2（小麦W25）和B3（甘农3号小黑麦），在种子产量相关主要性状上表现均较好，具有培育抗倒伏、种子产量高后代的潜力。这些材料可作为优良亲本，参与下一步优良株系杂交组合的配置育种。杂交组合A1B1、A2B3、A1B3、A2B2在草产量或种子产量相关主要性状的特殊配合力效应值较高，配制上述杂交组合可能出现较强的杂种优势。各农艺性状的正向中亲优势及超亲优势均较高，可通过小黑麦与小麦间的远缘杂交拓宽麦类作物种质资源基因库，获得更高的杂种优势，为麦类作物遗传改良提供参考依据。

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Combining Ability and Heterosis Analysis" on Main Traits of Hybrid Offspring of Triticale and Wheat

ZHAO Fangyuan，GUO Rui and DU Wenhua

（Pratacultural College，Gansu Agricultural University/Key Laboratory of Grassland Ecosystem of" Ministry of Education/Pratacultural Engineering Laboratory of" Gansu" Province/Sino-U.S.Centers for Grazing" Land Ecosystem Sustainability，Lanzhou 730070，China）

Abstract In order to" explore the combining ability，heterosis and hybrid fertility between triticale and wheat，6 hybrid combinations were prepared according to NCⅡ incomplete diallel crossing method with 2 wheat materials A1，A2 （W4，W25） as the female parent and 3 triticale materials B1，B2，B3 （C25，Gannong No.2，Gannong No.3） as the male parent.Then，the combining ability，heterosis and hybrid fertility of 9 main characters of parents and their hybrid were analyzed.The results showed that B1 had the highest effect value of general combining ability （GCA） of plant height，grain mass" per spike and thousand-grain mass，and also showed an excellent effect of other traits such as the number of branches，which could improve both the grass yield and seed yield of hybrid offspring by" using B1 as a parent.Although the effect value of GCA of plant height of A2 and B3 were negative，the effect value of GCA of branch number and some seed yield component traits were prominent，which had the potential to breed the offspring with lodging resistance and high seed yield.A1B1 and A2B3 with higher effect value of special combining ability （SCA） may have strong heterosis in seed yield，A1B3 may have strong heterosis in grass yield，and the effect value of SCA of each trait of A2B2 was prominent，and the combination formed by these two parents may have strong heterosis in both grass and seed yield.The mid-parent heterosis rate and the super parent heterosis rate of these traits ranged from"" -39.95% to 33.33% and -56.92% to 13.89%，respectively，and there were significant difference in heterosis of these traits among different combinations.A1B1 was the combination with a higher ear setting rate.This study can provide the theoretical basis for the selection of parents and hybrid offspring in wheat and triticale cross-breeding.

Key words Triticale; Wheat; Combining ability; Heterosis; Fertility

Received "2023-12-20""" Returned 2024-01-12

Foundation item The" National Natural Science Foundation of China （No.32260339）; Gansu Agricultural University Public Recruitment Doctoral Research Project （No.GAU-KYQD-2022-15）.

First author ZHAO Fangyuan，female，lecturer.Research area：germplasm resources and breeding of grass.E-mail：1006997460@qq.com

Corresponding"" author DU Wenhua，female，professor.Research area：germplasm resources and breeding and cultivation of grass.E-mail：duwh@gsau.edu.cn

（责任编辑：史亚歌 Responsible editor：SHI Yage）