跨膜运输的深度解析

摘 要：本文通过分析2023年高考北京卷生物学试题中研究静息电位形成机制的试题，引发对跨膜运输相关知识点的深度思考，进而整理总结高中教材中涉及的跨膜运输问题。

关键词：自由扩散；协助扩散；主动运输

文章编号：1003-7586（2024）07-0085-04 中图分类号：G633.91 文献标识码：B

《普通高中生物学课程标准（2017年版2020年修订）》中指出学生要通过探究性学习活动或完成工程学任务，加深对生物学概念的理解，提升应用知识的能力；能够基于生物学事实和证据运用归纳与概括、演绎与推理、模型与建模、批判性思维、创造性思维等方法，探讨、阐释生命现象及规律。

细胞膜作为细胞的边界，其特殊的选择透过性是细胞吸收营养物质，排出代谢产物的基础，是细胞新陈代谢的重要保障。同时，细胞膜与膜电位的变化、能量转化等知识点存在紧密联系。该部分内容能够加深学生对细胞生命活动的理解，从而有效提升学生的知识应用能力，因此在近几年各地的高考题中均有出现。［1］

1 分析考题，引发思考

下面以2023年高考北京卷生物学第17题为例展开讨论。

（2023·北京卷第17题）细胞膜的选择透过性与静息电位密切相关。科学家以哺乳动物的骨骼肌细胞为材料，研究了静息电位形成的机制。

（1）骨骼肌细胞膜的主要成分是__________，膜的基本支架是__________。

（2）假设初始状态下，膜两侧正负电荷均相等，且膜内K＋浓度高于膜外。在静息电位形成过程中，当膜仅对K＋具有通透性时，K＋顺浓度梯度向膜外流动，膜外正电荷和膜内负电荷数量逐步增加，对K＋进一步外流起阻碍作用，最终K＋跨膜流动达到平衡，形成稳定的跨膜静电场，此时膜两侧的电位表现是__________。K＋静电场强度只能通过公式“K＋静电场强度（mV）＝60×lg胞外K＋浓度/胞内K＋浓度”计算得出。

（3）骨骼肌细胞处于静息状态时，实验测得膜的静息电位为－90mV，膜内、外K＋浓度依次为155mmol／L和4mmol／L（lg胞外K＋浓度/胞内K＋浓度＝－1.59），此时没有K＋跨膜净流动。

①静息状态下，K＋静电场强度为__________mV，与静息电位实测值接近，推测K＋外流形成的静电场可能是构成静息电位的主要因素。

②为证明①中的推测，研究者梯度增加细胞外K＋浓度并测量静息电位。如果所测静息电位的值__________，则可验证此假设。

笔者统计了学生的答案，发现最后一问的答题情况很不理想，只是简单按照设问来表述静息电位变化值的具体大小。这种错误表面上体现了学生论证时的思辨能力不足，没能围绕“推测K＋外流形成的静电场可能是构成静息电位的主要因素”对实验结果进行完整描述。笔者通过交流发现，很多学生出现问题的原因是没能真正理解静息电位与静电场在本题情境中的关系，究其本质是学生对K＋跨膜运输的条件、静息电位的形成机理等知识理解不到位，导致其在应用所学知识解决问题时出现理解上的偏差，进而影响了其实验分析过程中对变量的思考，无法得出正确的答案。

笔者通过分析学生在解题中遇到的困难，发现相关论文的研究主要集中两个方面：一是对跨膜运输概念的判定和教材中跨膜运输概念的应用；二是对主动运输供能方式的归纳。［2］［3］［4］基于此，笔者结合资料，整理教材中跨膜运输的相关内容，以期更深入地解析跨膜运输的概念。

2 整理资料，深度解析

2.1 自由扩散

物质以扩散的方式进出细胞，不需要消耗细胞内化学反应产生的能量，这种物质跨膜运输方式称为被动运输。物质通过简单的扩散作用进出细胞的方式，叫作自由扩散（见图1）。

2.2 协助扩散

各种离子、氨基酸、葡萄糖、核苷酸等分子，自身带有的电荷对水分子较强的吸引力能够抑制其进入磷脂双分子层，需要镶嵌在膜上的转运蛋白协助转运。这种借助膜上的转运蛋白进出细胞的物质扩散方式称为协助扩散。膜转运蛋白主要分为两种类型：载体蛋白和通道蛋白。

2.2.1 通道蛋白

已被详细研究的通道蛋白是一种多次跨膜蛋白（见图2A），能选择性地让亲水分子不接触脂双层疏水性的内部而直接穿越细胞膜。通道蛋白主要根据分子的大小和所带电荷对分子进行辨别，水分子和离子通过通道蛋白时不需要与通道蛋白结合，如教材中提到的水通道（见图2B）、K＋通道（见图2C）。

离子通道蛋白需要受到相应刺激才能发挥作用，根据激活信号的类型，离子通道可分为电压门控通道（见图3A）、配体门控通道（见图3B、3C）和应力激活通道（见图3D）。

电压门控通道中带电荷的分子结构会随着膜两侧电位的变化而发生位移，从而使离子通道开启或者关闭。配体门控通道中，细胞膜内外的配体分子与通道蛋白特异性结合，使通道蛋白的结构发生改变，从而使离子通道开启或关闭。通道蛋白感应到应力后构象发生改变，开启通道形成离子流，进而产生电信号。

2.2.2 载体蛋白

载体蛋白只允许与蛋白质结合位点相匹配的分子或离子通过，并通过自身的构型变化成移动转运分子。协助扩散中物质运输的方向取决于物质的浓度梯度。如葡萄糖载体蛋白，当餐后血糖水平较高时，葡萄糖分子与肝细胞外侧的位点结合，随着载体蛋白改变构象，葡萄糖转移进胞内（见图4）。相反，饥饿时血糖水平较低，葡萄糖与肝细胞内侧的位点结合，此时载体蛋白以相反方向变换构象，葡萄糖被转运出细胞（见图4）。

协助扩散过程中分子顺浓度梯度或电位梯度迁移，这种迁移是被动的，不需要消耗细胞内化学反应所释放的能量，所有参与协助扩散的通道蛋白和倍分载体蛋白均为被动运输。图4 载体蛋白转运示意图

2.2.3 电化学梯度

细胞膜两侧存在的电位差，称为膜电位。当处于静息电位时，膜内处于负电位，吸引带有正电荷的溶质进入细胞，同时驱动带负电荷的溶质移出细胞。同时由于离子泵和其他载体蛋白的主动转运作用，导致膜两边的大多数离子浓度并不平衡，带电电荷溶质也会顺浓度梯度协助扩散。因此，驱动带电荷溶质跨膜的净驱动力通常有两种，一是浓度梯度，二是跨膜电压。这种净驱动力被称为该溶质的电化学梯度，其决定了物质被动跨膜转运的方向。

对于某些离子，跨膜电压和浓度梯度以相同的方向工作，会产生差距较大的电化学梯度（见图5A）。如Na＋带有正电荷，细胞外的Na＋浓度高于胞内，受到刺激后Na＋倾向于进入细胞。反之，如果跨膜电压和浓度梯度方向相反，则会导致电化学梯度趋于减小（见图5B）。K＋的运输同理，静息电位下细胞内的K＋浓度远高于细胞外，由于跨膜电压与浓度梯度方向相反，虽然膜内外K＋浓度梯度较大，但其跨膜电化学的梯度趋于减小（见图6）。

以上分析解释了2023北京卷生物学第17题中为何K＋不会一直向细胞外扩散至膜两侧K＋浓度相等。这一过程具有自限的特点，当K＋向外扩散时，K＋所携带的正电荷在细胞膜的外表面累积，同时过量的负电荷遗留在细胞膜内表面，导致在膜两侧产生了电位差。当膜内电位相对膜外为负时，这一电位梯度将会减缓带正电的K＋外流，当电位变得足够大时，将会进一步阻止的K＋净外流（见图7）。此时，细胞膜两侧的电位即为K＋平衡电位。处于平衡电位时，浓度梯度和电位梯度对K＋跨膜流动的驱动和阻碍作用相互抵消，此时 K＋处于相对平衡状态。可以由能斯特方程得出K＋的平衡电位。［5］

能斯特方程如下所示（［k］₀和［k］₁，分别为细胞外和细胞内的K+浓度）。

2.3 主动运输

物质逆浓度梯度进行跨膜运输，需要载体蛋白的协助，同时还需要消耗细胞内化学反应产生的能量运输方式叫作主动运输（主动转运）。细胞进行主动运输主要以三种方式进行（见图7） 。图7 主动运输的类型

2.3.1 ATP驱动泵

以ATP作为能量的主动运输是最普遍的一种运输方式。例如，多数动物细胞膜上具有的Na＋－K＋泵；植物、真菌和细菌细胞膜存在ATP驱动的H＋ 泵，通过建立膜内外的H＋ 电化学梯度，驱动物质的转运（见图8）。

2.3.2 偶联转运蛋白

一种物质的运输为另一种物质的产动运输提供能量的运输方式称为偶联运输，进行偶联运输的载体蛋白称为偶联转运蛋白。如果转运蛋白以同一方向跨膜转运两个溶质，则称为同向转运。如肠上皮细胞存在葡萄糖－Na＋同向转运，通过主动摄取葡萄糖，使胞质溶胶内的葡萄糖浓度升高；而在植物细胞、真菌（包括酵母）和细菌则是主要利用H＋的电化学梯度驱动溶质同向转运到细胞内。a动物细胞

如果转运蛋白以相反方向转运两种溶质，则称为对向运输。Na＋－K＋泵是动物细胞中典型的对向运输，其作用机理是细胞通过反向运输Na＋、K＋，维持细胞内外液的渗透压。

2.3.3 光驱动泵

紫膜是嗜盐菌在无氧和光照条件下生长时细胞膜上形成的斑状紫色膜，其成分的75%为蛋白质。细菌紫膜质作为膜转运蛋白，可以直接从太阳光中获得能量，利用光能将H＋转运出细菌的胞内。

3 反思总结，指导教学

通过对跨膜运输相关知识的深度解析，笔者深刻认识到教师在高三备考教学过程中，不应该简单再现知识点，而是要挖掘知识的本质，梳理知识之间的联系，努力创设情境，引导学生深度理解概念，进而帮助学生透过现象抓住本质，切实提高学生应用知识解决实际问题的能力。

参考文献

［1］贾妮.基于高考试题情境的“主动运输”专项突破［J］.教学考试，2023（33）：10-14．

［2］周伟.“物质跨膜运输的方式”判定［J］.中学生理科应试，2017（12）：46-47．

［3］金志忠.回归源知识深析被动运输与主动运输［J］.教学考试，2019（51）：31-33．

［4］张虹.主动运输供能类型的归类分析与应用［J］.理科考试研究，2021，28（19）：62-65．

［5］NICHOLLSYJYG，MARTINYAYR，FUCHSYPYA，等. 杨雄里，等译.神经生物学：从神经元到脑（原书第五版）［Ｍ］.北京：科学出版社，2014．