草莓杂交后代主要性状遗传分析

摘""" 要：为草莓育种提供基础依据，以杂交后代2022-9为试材，采用随机区组设计，对其主要生物学和果实性状进行研究。结果表明：生物学性状方面，叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡罗卜素和花瓣数的中亲优势均为正向，后代果实有增大的趋势，叶形指数、叶绿素 a 和花瓣数的变异系数较大，分别为29.20%、15.06% 和13.67%，变异丰富，叶柄绒毛着生状态和花瓣形状与母本一致，叶密度、叶片形状、花序着生状态趋双亲遗传，其余均趋于父本遗传；果实性状方面，可溶性糖、可滴定酸优于双亲存在超亲遗传趋势，单果质量的变异系数较高，为32.95%，果面颜色和种子着生状态表现与双亲一致，风味和质地趋母本遗传，其余均趋于父本遗传。经多样性分析可知，风味（C14）的多样性指数最高，变异类型丰富。经主成分分析可知，提取的3个主成分为第一主成分（F1）叶绿素和酸度因子、第二主成分（F2）外观和甜度因子、第三主成分（F3）贮藏因子，且叶绿素和可溶性糖对综合模型的贡献较大。综合分析，2022-9表现出良好的杂种优势，遗传传递力强，遗传多样性丰富，生物学和果实性状主要呈现高亲，即父本遗传，具有较高的培育价值。

关键词：草莓；杂交后代；性状；遗传

中图分类号：S663"""""""" 文献标识码：A""""""""" DOI 编码：10.3969/j.issn.1006－6500.2024.07.002

Genetic Analysis of Major Traits in Strawberry Hybrid Progeny

WEI Yuyan1， YANG Jie2， WANG Lijuan1

（1. College of Horticulture and Gardening，Tianjin Agricultural University，Tianjin 300392，China；2. Information Research Institute， Tianjin Academy of Agricultural Sciences，Tianjin 300192，China）

Abstract： The hybrid progeny 2022-9 was used as the test material，and a randomised block design was selected to analyse the main biological and fruiting traits，with a view to providing a reference basis for strawberry hybrid breeding. The results showed that，in terms of biological traits，the mid-parental dominance of chlorophyll a，b，total chlorophyll，carotenoids and petal number were positive，and tended to increase in the progeny，and the coefficients of variation of leaf shape index，chlorophyll a and petal number were higher，29.20%，15.06% and 13.67%，which were rich in variations.Petiolar tomentum attachment status and petal shape were consistent with the mother's，and the leaf density，leaf shape，inflorescence attachment status tended to be biparental. Leaf density，leaf blade shape，inflorescence bearing status tended to be inherited from both parents，and the rest tended to be inherited from the father. As for fruit traits，soluble sugar and titratable acid were better than both parents，and the coefficient of variation of single fruit weight was 32.95%. Fruit surface colour and seed insertion status were consistent with both parents，and flavour and texture tended to be inherited from the mother，while the rest tended to be inherited from the father. Diversity analysis showed that flavour（C14） had the highest diversity index and rich type of variation. Principal component analysis showed that the three principal components extracted were the first principal component （F1） chlorophyll and acidity factor，the second principal component （F2） appearance and sweetness factor，and the third principal component （F3） storage factor，and chlorophyll and soluble sugar contributed more to the composite model. In the comprehensive analysis，2022-9 showes good hybrid dominance，strong genetic transmission，rich genetic diversity，biological and fruit traits mainly shows high parental i.e. paternal inheritance，and high breeding value.

Key words： strawberry；hybrid progeny；traits；inheritance

草莓（Fragaria×ananassa Duch.）是多年生草本植物[1]，为蔷薇科（Rosaceae）草莓属，属于浆果类果树[2]。草莓因其生长周期短、环境适应能力强、香气宜人和较高的营养成分而深受人们的喜爱[3]，其市场占有率逐年增长，促使我国草莓栽种面积不断扩大[4-5]。在全球草莓生产领域内，我国栽培面积和产量在世界小浆果生产中一直居于首位[6]。我国前期以改良果实的品质和质量等为重点，育种方式以杂交育种为主[7]，人们已成功应用杂交育种手段培育出了多个优良品种，如明晶、星都一号、硕露、石莓一号、俏佳人、艳丽、粉红公主、皖香等，不仅在品质、大小和硬度等方面有了很大提升，而且已在全国范围内广泛种植[8]。由于杂交不亲和性等因素的存在，杂交育种工作效率有待进一步提高，且种植的主流品种以国外引进居多。近年来，我国的草莓育种工作初见成效，但与美国、日本等国家相比，知名度和市场占有率均不高，且起步较晚，品种更新慢[9]。了解性状的遗传规律和亲本的遗传效应，对杂交亲本选配、优良品种筛选和提高育种效率具有重要的参考意义[10-11]。

草莓育种目标主要集中在产量、品质、抗病性等方面，在这些育种目标中，品质是草莓新品种选育的重要指标，对果实的经济价值影响显著。因此，加快草莓育种进程、培育本土优质品种是当前草莓育种重要任务。本试验利用具有不同性状特点的亲本杂后代2022-9为试材，统计杂交后代及其亲本生物学和果实性状，研究其遗传规律特点，并对杂交后代进行主成分综合评价，以提升品质为育种目标，开发新的品种资源，对提供我国草莓品种知名度、市场占有率具有战略性意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验所采用的草莓试材均种植于天津农学院西校区草莓试验基地，共3份草莓资源，包括杂交后代2022-9及其父母本（父本：甜查理；母本：章姬）。

1.2 试验设计

试验在天津农学院西校区试验基地进行。选取长势一致、健壮且无病虫害的各草莓杂交后代，于2023年9月定植于日光温室中，双行栽培于基质槽内，草炭：蛭石比例为1：1，每个栽培畦栽植草莓苗28株，株距×行距为15×15 cm。试验选用随机区组设计，3次重复，每个小区周围种植保护行，避免边际效应，按照正常肥水管理。

1.3 测定指标与方法

从每个杂交后代中随机选取具有代表性的15株进行生物学数量和果实品质测定，选取50株进行形态性状调查，并参考《草莓种质资源描述规范和数据标准》[12]。调查后，将各个性状数据进行统计分析。

（1）生物学数量性状测定。测定内容有叶形指数（小叶长/小叶宽）、叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡罗卜素、花瓣数。

（2）生物学形态性状分级标准。分级标准见表1。

（3）果实营养品质性状测定。测定内容有单果质量、硬度、果形指数（果实纵径/果实横径）、可溶性糖、可滴定酸。

（4）果实品质形态性状分级标准。分级标准见表2。

1.4 数据分析

对测定后的各性状指标进行数据统计分析，采用Microsoft Excel软件和IBS SPSS Statistics 25.0i计算结果，计算公式如下：

Shannon-Weawer 信息指数（H'）=-∑Piln（Pi）" （1）

Simpson多样性指数（D）=1-∑Pi^2（2）

均匀度指数（E）=H'/lnS（3）

式中，Pi为某性状第i个代码值出现的概率；S为级别数。

2 结果与分析

2.1 杂交后代生物学数量性状遗传趋势分析

由表3可知，在杂交后代2022-9中，叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡罗卜素和花瓣数均大于中亲值，中亲优势为正向，且叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡罗卜素高于父母本，存在超亲遗传现象；叶形指数小于中亲值，中亲优势为负向；除叶形指数外，其余性状的遗传传递力均较大，叶绿素a为201.04%、叶绿素b为 188.46%、总叶绿素为197.40%、类胡罗卜素为104.54%、花瓣数为109.10%；叶形指数、叶绿素a和花瓣数的变异系数较大，分别为29.20%、15.06%、13.67%。

2.2 杂交后代生物学形态性状遗传趋势分析

由表4可知，杂交后代2022-9的植株姿态“直立”占75%、生长势“强”占85%、叶片上表皮颜色“深绿”占50%、叶片光泽度“强”占55%、花序高低“低于叶面”占82%，花瓣相对位置“重叠”占68%，均表现出与父本相同；叶密度、叶片形状、花序着生状态均与双亲一致；叶柄绒毛着生状态和花瓣形状与母本一致。

2.3 杂交后代果实品质性状遗传趋势分析

由表5可知，杂交后代2022-9的可溶性糖和可滴定酸优于双亲，存在超亲遗传现象，中亲优势为0.04和0.20，均为正向，高亲率分别为100.00%、55.00%，说明杂交后代2022-9在可溶性糖、可滴定酸中有增加的趋势；果形指数方面，杂交后代2022-9低于中亲值，中亲优势为负向，为-0.16，且低亲率较高。除果形指数外，其余4个性状的遗传传递力均较大；单果质量的变异系数较高，为32.95%。

2.4 杂交后代果实形态性状遗传趋势分析

由表6可知，在果面颜色和种子着生状态中，“红”占40%和“凹”占68%，表现出与双亲一致；果实香气“浓”占64%，较母本具有更浓的果实香气，髓心空洞“大”占50%，果形“圆锥形”占55%，均表现出与父本一致；果实风味和果肉质地表现为趋于母本遗传，均发生较明显的性状分离。

2.5 杂交后代性状多样性分析

根据频率分布，计算出各性状的多样性指数。由表7可知，Simpson指数D范围为0.27～0.72，均值为0.50，shannon 指数H'范围为0.51～1.39，均值为 0.85，均匀度指数E范围为0.47～0.98，均值为0.79；C12、C14、C15、C18、C4 的D值、H'值较大。由此可知，果面颜色、果实风味、果肉质地，果形、叶片上表皮颜色表现出丰富的遗传多样性变异。其中，风味（C14）的变异类型最丰富，多样性指数最高，主要以酸甜为主，占40%，其次为果肉质地（C15），主要以“棉”为主，占40%。

2.6 杂交后代性状主成分分析

对杂交后代叶形指数、叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量、类胡罗卜素、花瓣数、单果质量、硬度、果形指数，可溶性糖，可滴定酸11个性状指标进行主成分分析，取大于1的特征值，共提取了3个主成分，其贡献率分别为55.18%、20.14%、13.04%，累计贡献率为88.36%。这3个主成分包含11个单项指标的绝大部分信息，满足后续分析的要求。

由表8可知，第一主成分（F1），其中叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量、花瓣数、可滴定酸具有较高的正载荷，而叶形指数、类胡罗卜素具有较高的负载荷，可定义为叶绿素、酸度因子；第二主成分（F2），其中单果质量、可溶性糖具有较高的正载荷，定义为外观、甜度因子；第三主成分（F3），硬度和果形指数具有较高的正载荷，定义为贮藏因子。

构建主成分综合评价模型，如下：

F1=-0.81X11+0.93X12+0.85X13+……+0.73X111

F2=0.49X21+0.07X22+0.05X23+……-0.15X211

F3=0.15X31+0.15X32-0.40X33+……+0.09X311

F=（55.18F1+20.14F2+13.04F3）/88.36

即主成分综合评价模型：

F=-0.22X1+0.41X2+0.31X3+0.32X4-0.44X5+0.26X6+0.28X7-0.28F8+0.26F9+0.34F10+0.28F11

主成分综合评价模型各性状指标的权重如图1所示。指标系数的绝对值即为该指标在模型中的权重，权重越大，模型的重要性就越高。性状指标X1～X11对综合模型的贡献排序为类胡罗卜素（X5）＞叶绿素a（X2）＞可溶性糖（X10）＞总叶绿素（X4）＞叶绿素b（X3）＞单果质量（X7）＞硬度（X8）＞可滴定酸（X11）＞果形指数（X9）＞花瓣数（X6）＞叶形指数（X1）。

3 讨论与结论

3.1 讨论

本研究中，杂交后代叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡罗卜素、花瓣数、单果质量、硬度、可溶性糖和可滴定酸的中亲优势均为正向，表明后代果实有增大的趋势，其中硬度的研究与王怡等[10]研究结果一致。叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡罗卜素、可溶性糖和可滴定酸优于双亲，存在超亲遗传现象。叶形和果形指数均小于中亲值，表明性状减效基因的显性遗传效应强，后代果实有缩小的趋势。变异系数能反映不同个体之间的差异。一般认为，变异系数高于10%，代表个体间差异较大[13]。叶形指数、叶绿素a、花瓣数和单果质量的变异系数较大，分别为29.20%、15.06%、13.67%、32.95%，表明性状分离广泛，遗传信息丰富，其中单果质量变异系数最大，这与徐文姬[14]等研究结果一致。

杂交后代2022-9的形态性状主要趋于父本遗传且分离广泛，这与刘靓等[15]和祝朋芳等[16]研究结果一致。杂交后代2022-9的风味、果肉质地、果面颜色的D值、H'值较大，均发生了较为广泛的分离，遗传多样性丰富；叶密度、叶片形状、花序着生状态、果面颜色和种子着生状态表现与双亲一致，除花序着生状态外，其他均与王冲等[17]研究结果相似。叶柄绒毛着生状态、花瓣形状、风味和质地趋母本遗传；香气，髓心空洞和果形趋于父本遗传，这与邵长芳等[18]研究结果不同。原因可能是种植环境和父母本选择不同[19]。

通过对性状进行主成分分析，共提取3个主成分，分别定义为第一主成分（F1）叶绿素和酸度因子、第二主成分（F2）外观和甜度因子、第三主成分（F3）贮藏因子。对性状指标X1～X11进行综合模型的贡献排序，叶绿素和可溶性糖的贡献率较大。

3.2 结论

除叶形和果形指数外，杂交后代2022-9的生物学性状正向表达占比较多，表现出良好的杂种优势；形态性状主要趋于父本遗传，其中风味、果肉质地和果面颜色等性状分离广泛，遗传信息丰富；叶绿素和可溶性糖对综合模型的贡献率较大，可为选育高叶绿素和可溶性糖含量的杂交后代提供参考。综上，杂交后代2022-9具有较大的种植推广价值。

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