洪泽湖湿地国家级自然保护区反季相水位条件下鸻鹬类物种组成及季节动态

摘要：【目的】近年来，洪泽湖湿地保护区出现与淮河流域“枯、丰、平水期”的季节性水位变化规律相反的“冬春高、夏季低”的反季相水位特征，使水鸟栖息环境更加复杂。研究旨在掌握洪泽湖水位变化条件下鸻鹬类水鸟的资源动态，分析洪泽湖湿地保护区鸻鹬类水鸟数量较少的原因，为湿地保护区水鸟多样性保护提供理论参考。【方法】2020年7月—2021年6月，采用样线法和样点法对保护区的鸻鹬类水鸟进行逐月调查，分析鸻鹬类的物种组成以及季节动态，并对数量大于10只的鸻鹬类进行两两配对的种间数量随时间变化的种间相关性分析。【结果】反季相水位条件下洪泽湖湿地保护区鸻鹬类水鸟全年数量总体很少，但具有比较丰富的种类多样性。洪泽湖湿地保护区全年共记录到鸻鹬类水鸟22种，隶属于1目6科。其中，红脚鹬（Tringa totanus）、水雉（Hydrophasianus chirurgus）、灰头麦鸡（Vanellus cinereus）、黑翅长脚鹬（Himantopus himantopus）和鹤鹬（T. erythropus）5种水鸟为优势种。鸻鹬类的季节变化比较明显，春季的鸻鹬类种类和数量最多；鸻鹬类的多样性指数和均匀度指数在春、秋两季相对较高。对12种鸻鹬类数量随月份变化的种间相关性检验表明，有33对呈现正相关，其中有7对呈显著或极显著相关，显示出较为明显的种间吸引作用。【结论】洪泽湖湿地保护区因“南水北调”等水利工程导致的反季相水位特征和浅滩缺少可能是限制该区域鸻鹬类数量的主要原因；另外“退渔还湿”工程实施后，保护区养殖塘退为湖面，不适合鸻鹬类栖息及觅食，也是导致保护区内鸻鹬类数量较少的重要原因。

关键词：鸻鹬类；水鸟多样性；种间相关性；水位变化；江苏泗洪洪泽湖湿地保护区

中图分类号：S718；Q958"""" 文献标志码：A开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

文章编号：1000-2006（2024）06-0138-07

Species composition and seasonal dynamics of shorebirds during anti-seasonal alterations in the water levels of Hongze Lake Wetland National Nature Reserve， Sihong County， Jiangsu Province

LIU Mengmeng1， CHEN Taiyu1， LI Chengzhi2

（1. College of Ecology and the Environment， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China; 2. Sihong Hongze Lake Wetland National Nature Reserve Management Office in Jiangsu Province， Suqian 223900， China）

Abstract： 【Objective】The" Hongze Lake Wetland National Nature Reserve， Sihong， Jiangsu， located northwest of Hongze Lake， is an important stopover location and wintering place for migratory waterbirds. In recent years， due to the influence of water conservancy projects and other anthropogenic control measures， the Hongze Lake Wetland National Nature Reserve is characterized by the opposing seasonal hydrological pattern of “high water" levels in winter and spring" and low water levels in summer”. This contrasts with the seasonal pattern of “dry， abundant， and flat water stage” in the Huaihe River basin， and thus complicates the environmental habitat of waterbirds. This study aimed to elucidate the resource status of shorebirds during alterations in the water levels of Hongze Lake， and provide a theoretical basis for improving the protection of wetland waterbird diversity in the reserve. 【Method】The shorebirds in the nature reserve were surveyed on a monthly basis from July 2020 to June 2021 with line transects and point count surveys. The community composition and seasonal dynamics were analyzed， and the interspecific correlations between two pairs of shorebirds with numbers greater than 10 were determined over time. 【Result】The overall year-round population abundance of plovers in the Hongze Lake Reserve during the anti-seasonal water levels was very low; however， their species diversity was relatively high. A total of 22 species of shorebirds belonging to one order and six families were observed in the reserve， of which five shorebird species， namely， Tringa tetanus， Hydrophasianus chirurgus， Vanellus cinereum， Himantopus himantopus and T. erythropus， were found to be dominant. There were obvious seasonal changes in the community composition and diversity of shorebirds in the reserve. The number of species and abundance were highest in spring， and the diversity and evenness indices of the shorebirds were relatively higher in both spring and autumn. Determination of the inter-species correlation of 12 species in terms of abundance revealed a positive correlation for 33 species pairs， and a significant or highly significant correlation for seven species pairs， indicating the occurrence of interspecific attraction. 【Conclusion】The results demonstrated that the anti-seasonal water levels， caused by the South to North Water Diversion project， could be the primary factor limiting the number of shorebirds in Sihong Hongze Lake Wetland National Nature Reserve. Additionally， the implementation of fishery and wetland restoration projects resulted in the conversion of farming ponds in the reserve to lake areas that are unsuitable for foraging by plovers， and consequently reduced the number of plovers in the reserve.

Keywords：shorebirds; waterbirds species diversity; interspecific correlation; changing water levels; Hongze Lake Wetland" Nature Reserve， Sihong County， Jiangsu Province

鸻鹬类鸟类是栖息于浅水沼泽和滩涂中的一类中小型涉禽，主要以底栖动物为食，它们高度依赖湿地，是湿地生物多样性的重要组成部分[1]。鸻鹬类物种的丰富度能够反映湿地中其他生物，如水生植物覆盖度、鱼类和底栖动物丰富度的变化，因此，可作为衡量湿地环境质量的主要依据[2]。然而，近年来人为活动加剧，导致湿地面积急剧减少，很多鸻鹬类种群数量也随之减少[3]。目前，国内外关于鸻鹬类的研究主要集中在时空分布格局[4]、繁殖生态学[5]和觅食策略[6]等。

长江中下游浅水型通江湖泊拥有足够的食物资源和栖息地，是东亚—澳大利亚迁徙路线上鸻鹬类重要的越冬地和中途停歇地[7]。目前关于鸻鹬类的研究多集中在沿海湿地[8]，在内陆湿地的研究较少。虽然鸻鹬类水鸟被认为主要使用沿海栖息地，但内陆湿地对其迁徙的重要性越来越明显[9]，因此开展内陆湿地的鸻鹬类动态研究至关重要。水位是影响鸻鹬类生境选择的主要因子，其变化节律直接影响湖区滩地的淹没和出露日期及持续时间，对鸻鹬类水鸟食物资源的产量和分布等产生直接影响，进而影响鸻鹬类种群结构及数量[10-11]。近年来受控水闸坝和水利工程等人为调控影响，洪泽湖水位发生了明显改变，冬季维持较高水位，平均蓄水位为13.50 m，而夏季的限制水位为12.50 m，呈现冬春高、夏季低的反季相水位变化特征。在南水北调一期工程通水前（1954—2013年），洪泽湖多年平均水位12.55 m，南水北调东线一期工程通水后（2014—2019年），洪泽湖水位抬高了近0.5 m，平均水位为13.03 m[10]。目前，南水北调工程运行以来，对于洪泽湖湿地鸻鹬类的影响仅见于鲁长虎等[12]在2007年的研究，报道了洪泽湖东部湿地省级自然保护区（盱眙县境内）的鸻鹬类组成以及数量，但一期工程通水以后，有关水位抬高背景下对洪泽湖鸻鹬类的影响尚不明晰。位于洪泽湖西北部的江苏泗洪洪泽湖湿地国家级自然保护区（以下简称“洪泽湖湿地保护区”）是洪泽湖湿地保护最好、最具有代表性的区域，是我国东部地区重要的水鸟迁徙停歇地，对于洪泽湖湿地保护区的水鸟研究具有重要意义。近年来，洪泽湖湿地保护区实行“退渔还湿”等生态恢复工程，养殖塘逐步退为开阔湖面[13]。受水利工程等人为调控的影响，洪泽湖湿地保护区出现与淮河流域“枯、丰、平水期”的季节性水位变化规律相反的“冬春高、夏季低”的反季相水位特征，使水鸟栖息环境更加复杂。本课题组对反季相水位条件下以及“退渔还湿”背景下该保护区雁鸭类水鸟的资源现状研究发现，冬季的高水位生境更适宜雁鸭类栖息[14]，而鸻鹬类对生境的需求更倾向于低水位的湿地。为了解反季相水位条件下洪泽湖湿地保护区鸻鹬类水鸟资源状况，本研究对该保护区鸻鹬类物种组成和季节动态进行系统调查并分析其种间相关性，尝试探讨洪泽湖水位变化条件下鸻鹬类的组成特点，为洪泽湖湿地保护区鸻鹬类的科学保护提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

泗洪洪泽湖湿地保护区（118°13′9″～118°28′42″E，33°20′27″～33°10′40″N）位于洪泽湖西北部，总面积为49 365 hm2，占洪泽湖湖区面积的10.17%[15]。自20世纪80年代以来，洪泽湖网围养殖渔业规模不断扩大，保护区水域面积不断萎缩[16]。2016年，保护区开始大规模拆除养殖网围，保护区的大面积鱼塘逐步退为湖泊，目前保护区累计“退渔还湿”约17 333.33 hm2[17]。保护区地处北亚热带江北区与南温带鲁淮区交界带，四季分明，受亚热带季风性气候影响显著。年平均气温14.8" ℃，年降水量多年平均为925.5 mm，雨季多集中在6—9月[18]。

1.2 研究方法

由于保护区的生境主要以开阔湖面为主，且加上保护区“退渔还湿”工程的实施，养殖塘均退为湖面，因此本研究设计的6条调查样线均以开阔湖面为主，兼顾浅滩、荷塘、芦苇地和养殖塘生境（图1）。除此之外，在调查中对鸻鹬类水鸟活动比较密集的2条样线各设置1个调查样点。

调查主要采用沿样线步行或乘船的方式进行，搜索左右两边沿岸带浅滩至湖面中心视野范围内的所有鸻鹬类水鸟[19]，调查工具为Nikon单筒望远镜（20-60X ED 60 Ⅲ A）、Shuntu双筒望远镜（10×42 mm），同时辅以Canon数码相机（Canon 6D Mark Ⅱ）进行辨别和记录，调查时记录鸻鹬类种类、数量与所在生境；采取“绝对计数法”对调查区域内鸻鹬类进行计数。调查工作在2020年7月—2021年6月期间进行，调查频率为1次/月，每次调查时间为06：30—8：30、15：30—18：30，6条样线和2个调查样点均进行了12次调查，累计96次有效样线和样点调查。鸻鹬类识别、分类、保护等级、居留型以及地理分布型参见文献[20-22]。

1.3 数据分析

依据鸻鹬类种群数量划分优势种、常见种和偶见种，其中，将数量占调查总数大于10%的种类作为优势种，[1%， 10%]的种类为常见种，小于1%的种类为偶见种。水鸟多样性指数采用Shannon-Wiener多样性指数（H′），均匀度指数采用Pielou均匀度指数（J′），计算方法见文献[23]。

对记录的鸻鹬类分别进行两两配对的种间数量随时间变化的Sperman相关性分析，其中正相关系数表明两个物种数量变化的高峰同步，而负相关则表示不同步[24]。为了提高分析的准确性，未将鸻鹬类数量少于10只的物种纳入上述分析。

采用SPSS 18.0 软件和R 3.6.1 软件进行数据统计与分析，使用Origin 2018 软件绘图。

2 结果与分析

2.1 物种组成

经调查，全年共记录鸻鹬类1目（鸻形目Charadriformes）6科22种（表1）。全年仅记录到鸻鹬类水鸟数量439只，数量十分稀少，以红脚鹬（Tringa totanus）、水雉（Hydrophasianus chirurgus）、灰头麦鸡（Vanellus cinereus）、黑翅长脚鹬（Himantopus himantopus）和鹤鹬（Tringa erythropus）为优势种，共占总个体数的63.10%。此外还包括常见种10种，即反嘴鹬（Recurvirostra avosetta）、彩鹬（Rostratula benghalensis）、金眶鸻（Charadrius dubius）、凤头麦鸡（Vanellus vanellus）、矶鹬（Actitis hypoleucos）、白腰杓鹬（Numenius arquata）、青脚鹬（Tringa nebularia）、白腰草鹬（Tringa ochropus）、扇尾沙锥（Gallinago gallinago）和三趾滨鹬（Calidris alba），占鸻鹬类总数量的33.94%;以及偶见种7种，包括环颈鸻（Charadrius alexandrinus）、金鸻（Pluvialis fulva）、铁嘴沙鸻（Charadrius leschenaultii）、黑尾塍鹬（Limosa limosa）、针尾沙锥（Gallinago stenura）、大沙锥（Gallinago megala）以及普通燕鸻（Glareola maldivarum）。

在22种水鸟中，国家二级重点保护野生动物2种，为水雉和白腰杓鹬。在居留型方面，洪泽湖湿地保护区中的鸻鹬类以旅鸟为主，有14种，占鸻鹬类总物种数的63.64%，另有冬候鸟4种（占比18.18%），夏候鸟4种（占比18.18%）。在区系组成上，记录到的鸻鹬类以古北界（16种，占比72.73%）为主，其次为广布种（5种，占比22.73%）和东洋型（1种，占比4.55%）。

2.2 鸻鹬类季节动态及群落多样性

泗洪洪泽湖湿地保护区的鸻鹬类种数和数量在时间格局上呈现出一定的变化规律（图2），种类以春季（3—5月）变化最大，在3月达到峰值，共记录到14种；夏季（6—8月）的物种数变化较大，6月和8月均记录到6种，而7月仅记录到1种；秋季（9—10月）的物种数较稳定，均为5种；冬季（12—次年2月）的物种数最少，12和1月均仅记录到2种鸻鹬类水鸟。在数量上3月最多，为118只，6月和10月次之，分别为76只和49只，1月的数量最少，仅记录到4只。总体而言，洪泽湖湿地保护区鸻鹬类春季种类和数量均较多，这主要是因为春季是鸻形目水鸟主要迁徙期，可以观察到的水鸟个体数较多。冬季鸻鹬类数量和种类较其他季节都不高，这可能是由于水鸟本身受冬季环境气候条件限制所导致的。

总体来说，保护区内鸻鹬类Shannon-Wiener多样性指数和均匀度指数在春、秋两季较高（图3），其中，3月多样性指数最高（H′=2.055），4月次之（H′=1.468）；均匀度指数在1月最高（J′=1.000），4月次之（J′=0.912）。

2.3 鸻鹬类种间相关性分析

对泗洪洪泽湖湿地保护区的鸻鹬类进行数量随月份变化的种间相关性检验结果显示，进行两两配对相关性分析的12种鸻鹬类水鸟中，有33对呈现正相关，其中有7对呈显著或极显著相关（表2），如灰头麦鸡、金眶鸻和黑翅长脚鹬数量之间均显著正相关，矶鹬与灰头麦鸡之间呈显著正相关，表明物种间的吸引作用对洪泽湖湿地保护区鸻鹬类群落的形成和动态变化有着重要作用。参与种间相关性分析的6种旅鸟中的3种（鹤鹬、青脚鹬和红脚鹬）之间呈现两两极显著正相关，表明它们具有相同的迁徙模式，灰头麦鸡与金眶鸻两种之间呈现显著正相关，但它们与前3者之间并未建立起显著性关联，这可能是由于鸻鹬类旅鸟具有不同的迁徙模式。参与相关性分析的鸻鹬类冬候鸟（凤头麦鸡、矶鹬、白腰草鹬和扇尾沙锥）种间均无显著相关性，表明洪泽湖湿地保护区鸻鹬类冬候鸟之间呈现分散模式。

3 讨 论

本研究采取逐月调查的方法，对泗洪洪泽湖湿地保护区鸻鹬类水鸟进行了监测，与鲁长虎等[12]于2015年冬季和2006年春季在洪泽湖东部湿地省级自然保护区（位于洪泽湖西南部到南部）的调查相比，本研究记录到的鸻鹬类在种类上相差不大（分别为22种和19种），但在数量上相差巨大（后者观察到超过2 400只个体）。主要原因可能是：①为了在中途停歇地快速补充能量，鸻鹬类水鸟对停歇地的利用与该湿地的生态环境和食物可获取程度密切相关[25]。后者的研究主要集中于人工鱼塘生境，该生境中部水位浅，有高出的泥滩，可以为鸻鹬类提供良好的食物来源和栖息地。②2014年南水北调一期工程通水后，洪泽湖水位抬高了近0.5 m[10]。水位抬升，导致洪泽湖湿地保护区的滩涂被淹没，难以吸引鸻鹬类停歇觅食。如刁元彬等[26]对水位变动影响下三峡库区水鸟群落进行研究后发现，虽然秋季为鸻鹬类迁徙时期，但由于该地区10月水位抬升，滩涂被淹没，不适合鸻鹬类栖息及觅食，因此该地区观测到的鸻鹬类种类和数量均较少。总体而言，水利工程的实施对洪泽湖湿地保护区鸻鹬类的种类影响较小，而对其物种数量有较大的影响。本课题组曾经报道过洪泽湖湿地保护区实行“退渔还湿”等生态恢复工程背景下雁鸭类水鸟的资源特征，该研究指出洪泽湖湿地保护区大规模拆除养殖围网，开阔的水面有益于雁鸭类的栖息，雁鸭类的种类和数量均有明显增加[14]。本次研究记录到鸻鹬类水鸟数量较少，这表明保护区生态工程的实施使养殖塘退为湖面，冬季高水位期的大湖面有利于雁鸭类水鸟的集群越冬，而不利于依赖浅滩湿地的鸻鹬类水鸟。

泗洪洪泽湖湿地保护区的水位可能是导致鸻鹬类种群数量少的另一个原因。鸻鹬类较其他水鸟对水位变化更加敏感，分布数量更易受到水位变化的影响，水位越高水陆过渡带面积越小，鸻鹬类的生存空间越小[27-28]。由于鸻鹬类的形态特征和生活习性，它们偏爱泥滩和较浅的水域[29]。例如鄱阳湖秋冬季水位下降，形成广袤的草滩，为鸻鹬类水鸟提供合适的觅食和栖息生境[30]，因此鄱阳湖能够记录到的鸻鹬类种群数量巨大[31]。受南水北调工程的影响，洪泽湖呈现冬春高、夏季低的反季相水位变化特征[10]，保护区内以大面积湖泊为主，适合鸻鹬类栖息觅食的生境（大面积的浅水区）较少。研究期间记录的鸻鹬类种数与周围保护区如鄱阳湖国家级自然保护区[31]相当，这表明洪泽湖湿地保护区具有较高的物种多样性。相关研究表明冬季有少量鸻鹬类水鸟在长江中下游内陆湿地越冬，如扇尾沙锥和白腰草鹬等[32]，本研究也得出相同的结果。迁徙水鸟对于栖息地的选择，除了与栖息地水位波动和食物可及性等因素有关外[33]，也跟藻类微生物间[34]及种间的相互作用相关，这也使得水鸟种类和数量之间存在规律变化的正相关和负相关作用[24]。种间吸引假说认为，个体可能利用其他种的存在，获得与食物可得性和安全繁殖地点等相关的生境质量信息，从而快速判断是否做出停留[35]。在本研究中，3种旅鸟组成的极显著相关种群中的任两种的最初接触，可能也是基于一方能够利用另一方作为良好停歇地的线索，获得与食物可得性和安全繁殖地点相关的生境质量信息，最终选择集体迁徙。例如，当捕食者出现时，黑翅长脚鹬会发出嘈杂的警报声，这可能也是其他鸻鹬类的警告信号[36]，这也解释了本研究中参与相关性分析的旅鸟中的2种与反映洪泽湖湿地保护区栖息地质量的繁殖鸟——黑翅长脚鹬显著正相关的原因。

基于以上分析，洪泽湖湿地保护区鸻鹬类水鸟虽然数量较少，但是具有比较丰富的种类多样性，认为水位是限制洪泽湖湿地保护区鸻鹬类数量的重要因素。因此，在保护区大湖面周边采取人工调节水位、改造岸边栖息地形态等管理方式，可为鸻鹬类提供更多可利用的栖息地。

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（责任编辑 王国栋）