南方丘陵区典型混交林树种水分来源对降水的适应性

摘要：【目的】基于全球气候变化背景下极端天气事件频发对植物水分利用的影响，探讨不同降水条件下南方丘陵区混交林树种对水分来源的适应性变化，为科学实施森林精准经营管理措施提供理论依据。【方法】采集不同降水量梯度下南方丘陵区麻栎（Quercus acutissima）和马尾松（Pinus massoniana）混交林的土壤和植物同位素样品，借助多元线性混合模型，对比分析不同降水梯度下麻栎和马尾松的水分利用来源。【结果】①麻栎在无降水时主要利用[10，30） cm土层的水分，利用率为62.0%；随着降水量的增加，其水源转向[80，100） cm土层的水分和地下水，大雨条件下的利用率分别为34.2%和44.6%。②马尾松在无降水时主要利用地下水和[80，100） cm土层水分，利用率分别为21.2%和21.1%；随降水量增加其水分来源逐渐向（0，10） cm和[10，30） cm土层转移，利用率分别为27.2%和53.3%。【结论】麻栎和马尾松的水分来源对降水的适应性不同，不同降水梯度下两者对土壤水分利用深度能较好地互补。在极端降水频发条件下，不同的水分利用模式有利于减少树种间水分竞争。

关键词：麻栎；马尾松；降水梯度；水分来源；氢氧同位素

中图分类号：S715"""""" 文献标志码：A开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

文章编号：1000-2006（2024）06-0121-08

Adaptation of typical mixed forest species in the southern hilly region to precipitation variation via water source changes

WU Wenjie1， WU Chaoming2， ZHU Li2， WANG Linqi2， GE Yu2， ZHANG Tan3， LIU Ziqiang1

（1. Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China，Jiangsu Province Key Laboratory of Soil and Water Conservation and Ecological Restoration，" College of Soil and Water Conservation， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China; 2. Wuxi Branch， Hydrology and Water Resources Survey Bureau of Jiangsu Province，" Wuxi 214299， China; 3. Rizhao River and Lake Management and Protection Center， Rizhao" 276826， China）

Abstract： 【Objective】The frequent extreme weather events that are likely to be associated with global climate change may have an impact on plant water use. The aim of this study was to explore how mixed forest species adapt by accessing different water sources in the southern hilly region of China under different precipitation conditions.【Method】The stable hydrogen and oxygen isotopes in the xylem， soil， and groundwater from mixed Quercus acutissima and Pinus massoniana forests in the southern hilly region were measured and multi-source linear mixed models （Iso-Source） used to compare and analyze the water use in the forest under different precipitation gradients.【Result】Q. acutissima was found to mainly use soil water from the shallow layer （[10，30） cm） under low precipitation conditions， with a utilization rate of 62.0%; however， under heavier rain the species turns to deep soil water （[80，100） cm） and groundwater， with utilization rates of 34.2% and 44.6%， respectively. P. massoniana mainly uses groundwater and deep soil water （[80，100） cm） with utilization rates of 21.2% and 21.1%， respectively， under low precipitation conditions; however， the species changes to use soil water from depths of （0，10） cm and [10，30） cm layers， with utilization rates of 27.2% and 53.3%， respectively， when precipitation increases. 【Conclusion】Q. acutissima and P. massoniana adapt differently to precipitation changes in terms of the water source used， and the depth from which water is sourced changes under different precipitation gradients. The different water use patterns of these species will reduce water competition under the expected frequent extreme precipitation events expected in the future. The results of the study provide a theoretical basis for the implementation of improved forest management.

Keywords：Quercus acutissima; Pinus massoniana; precipitation gradient; water source; hydrogen and oxygen isotopes

森林、草原、湿地等生态系统中植物生长主要利用土壤水，而土壤水的最初来源是降水[1]。植物在生长季节吸收降水的利用率取决于降水持续时间、降水强度和水量，以及土壤的水文特性[2]。全球气候变化背景下降水格局正在发生变化，季节性干旱和强降水事件频发。降水变化改变土壤含水量，小降水事件或短脉冲降水仅能浸润表层土壤，且易蒸发[3]，树木在靠近土壤表面有吸收根，对表层土壤水分能做出快速响应时才能利用该水源[4]；大降水事件则能渗透到深层土壤，有利于利用深层土壤水的深根性树种的生长[5]。

稳定同位素技术被广泛应用于植物水分利用的研究[6]，与传统挖根法、直接对比法相比，该技术具有较高的准确度与灵敏度[7]。除少数盐生植物外，植物根系从土层中吸收水分及向上运输中，氢氧同位素一般不发生分馏[8]。因此，通过比较植物木质部水与潜在水源的氢氧同位素值，能定量区分植物的水分来源[9]。大部分植物在整个生长季节很少从单一固定土壤深度吸收水分，可能通过改变根系形态来调整水源以适应水分变化，常随环境条件和土壤水分的有效性而改变其吸收水分的土壤深度[10]。Wang等[11]研究了中国西南部热带森林河岸植物水分利用模式的季节变化；Tiemuerbieke 等[12]发现荒漠共生C3和C4灌木也有季节吸水模式。Antunes 等[13]发现半干旱沙丘生态系统不同功能型植物所利用的水源不同。Zhou等[14]在半湿润地区研究发现随着降水量减少，樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）的水源从浅层土壤水转向深层；Zhao等[15]在黄土高原发现刺槐（Robinia pseudoacacia）的水分利用特征也有类似变化。在黑河流域，同一树种在不同降水条件下的水分利用模式发生改变[16]；不同降水梯度下，北京山区侧柏（Platycladus orientalis）随降水量增加逐渐增大对表层土壤水的利用率[17]。目前对不同植物水分利用的季节性变化研究较多，且多数关于植物水分利用的研究集中在干旱半干旱区、西南喀斯特区[18-19]、北方土石山区[4，9-10，17]、青藏高原区[20]等。

在全球气候变化的影响下，降水格局变化和群落林分结构调整增加了土壤水分的空间异质性，南方丘陵区月降水集中指数（PCI）值增大[21]。近年来，我国林业发展更加注重提高森林质量，南方丘陵区低效人工林正逐步演替形成混交林，可能对森林水文过程产生影响。定量研究南方丘陵地区降水量变化对不同植物水分利用策略鲜见报道，但有重要意义。本研究以南方丘陵区优势混交林树种马尾松（P. massoniana）和麻栎（Quercus acutissima）为研究对象，分析不同梯度降水后土壤含水率、土壤水和枝条水的氢氧同位素组成，量化2种林木对不同土壤层次水分的利用率，为造林树种科学选择及配置、森林精准经营管理、植被恢复工程建设等提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于江苏长江三角洲森林生态系统定位研究站（119°12′ E，32°07′ N），海拔160 m，属于北亚热带季风气候区，地形多为丘陵山地。多年平均降水量1 055.6 mm，但年际变化较大，最多年份达1 408.3 mm，最少为425.2 mm，季节性降水明显，主要集中在6—9月。年平均气温15.2 ℃，极端最高气温39.6 ℃，极端最低气温-16.7 ℃。年平均相对湿度79%，年均日照时间1 776.8 h。土壤以黄棕壤为主，土层厚度80～100 cm，坡度5°。试验地林分组成为麻栎和马尾松混交林，平均树龄60 a，林分密度875 株/hm2，郁闭度0.7，2个树种平均树高分别为12.1和10.5 m，平均胸径分别为15.8和14.6 cm。

1.2 样品采集

于2019年生长季，通过对研究区域降水量的观测，在自然降水条件下参照GB/T 28592—2012《降水量等级》所划分的24" h降雨量梯度：小雨0.1～9.9 mm、中雨10.0～24.9 mm、大雨25.0～49.9 mm，选择了3个降雨量梯度的采样日，在最后一次降水后的第1天进行采样，并选择前10天无降水的典型晴天作为对照[22]。样品采集日期分别为7月26日、8月9日、8月29日、9月28日，对应的降水量分别为9.6 mm（A.小雨）、22.6 mm（B.中雨）、26.5 mm（C.大雨）、0 mm（D.无降水条件）。

1）植物枝条样品采集。在研究区内选取3块典型混交林样地，于每个采样日从每块样地中随机选择马尾松和麻栎3株，再在紧挨样株附近选择另一种乔木样株，所选样株长势好，树高、胸径和形数在林分平均水平，用枝剪和高枝剪采集同方向、离地高度相同、长3～5 cm、直径0.3～0.6 cm的非绿色、成熟、已栓化的枝条，每株重复取样3次。去掉表皮和韧皮部，保留木质部，所有枝条样品采用50 mL塑料离心管 Parafilm 膜密封保存，放入装有冰袋的保温箱带回实验室， 4 ℃冷藏避免蒸发分馏，待测定枝条水氢氧同位素。

2）土壤样品采集。采集枝条样品的同时，在所选样株附近（＜0.5 m）选取地势相对均一的3个采样点，每个样点垂直方向用土钻（长120 cm，内径3.5 cm）分别按照（0，10）、［10，20）、［20，30）、［30，40）、［40，60）、［60，80）、［80，100） cm进行分层采集土壤样品（7层，下同），去除卵石和凋落物后，将土样分为2份。一份立即装入干净的50 mL塑料离心管中，用 Parafilm 膜密封，放入装有冰袋的保温箱带回实验室， 4 ℃冷藏，待土壤水氢氧同位素测定；另一份放入铝盒，装入密封袋，带回实验室用烘干称重法（105 ℃）测土壤含水率。

3）地下水采集。每次采集枝条和土壤样品时，收集样地附近监测井中的深井井水代表地下水，采集3个样品，用 Parafilm 膜密封保存于50 mL塑料离心管中，装入有冰袋的保温箱带回实验室， 4 ℃冷藏，以避免蒸发分馏，待同位素测定。

1.3 样品的同位素值测定

用剪刀剪掉枝条上绿色部分，抽提植物枝条和土壤样品的水分（采用LI-2100 系列全自动真空冷凝抽提系统）[23]。抽提完成后，将抽提出的土壤水样、枝条水样、地下水样通过0.22 μm孔径有机系过滤器进行过滤。利用10 mL医用注射器将预处理完成后的水样注入 2 mL 的自动进样瓶中，测定水样的稳定氢氧同位素比值为与“标准平均大洋水（SMOW）”的千分差，换算表示为

δ（X）=RsampleRstandard-1×100%。（1）

式中：δ（X）表示δ（2H）或δ（18O）；Rsample和 Rstandard分别表示样品和SMOW中的2H或18O的同位素丰度[DLT-100 液态水同位素分析仪，测量δ（2H）和δ（18O）的精度分别为±0.032%和±0.017%][24]。

1.4 数据处理

根据同位素质量守恒原理，采用Iso-Source多元线性混合模型，分别计算各水源层对马尾松、麻栎水分的贡献率[25]。将8个不同水源（7层土壤水和地下水）的2H和18O同位素同时输入模型，则：

δ（Xs）=c1δ（X1）+c2δ（X2）+c3δ（X3）+c4δ（X4）+c5δ（X5）+c6δ（X6）+c7δ（X7）+c8δ（X8）；（2）

c1+c2+c3+c4+c5+c6+c7+c8=1。（3）

式中：δ（Xs）为麻栎或马尾松茎干木质部水分δ（2H）或δ（18O）；X1～X8为7层土壤水及地下水中2H或18O；ci（i=1～8）为7层土壤水和地下水对麻栎或马尾松的贡献率。

采用Excel 2016 进行数据分析，用Iso-Source计算2个树种对各潜在水源的吸收利用比例，利用SigmaPlot 12.5作图。

2 结果与分析

2.1 研究区降水和温度的变化规律

2019年研究区全年降水量721.8 mm。4—9月时段的降水总量为440.1 mm，占全年降水量的61.0%（图1）。其中7—9月降水量238.3 mm，占全年降水量的33.0%，8月降水量最多，为123.0 mm，占全年降水量的17.0%。年度气温随季节呈单峰“凸”形变化（图1），最高气温出现在 7月，为33.9 ℃，4—9月的平均气温为 24.2 ℃。

2.2 土壤含水率的变化特征

土壤含水率随着降水量的增加而逐渐升高，小雨和中雨时［40，60）cm土层的含水率增加，而大雨时水分渗透更深，[80，100）cm深层土壤含水率增加。混交林土壤的平均含水率为11.3%，4个降水量梯度下林地土壤平均含水率分别为9.2%（无降水条件）、12.0%（小雨）、11.0%（中雨）、13.3%（大雨）。无降水条件和小雨条件下，随着土壤深度的增加，混交林土壤含水率先增加后降低，呈单峰“凸”形变化（图2），

均在［40，60）cm处达到最大值，分别比10 cm处土壤含水率高43.0%和43.4%。小雨过后，［40，60）cm土壤含水率增加了38.9%；中雨和大雨条件下，（0，20）cm土壤含水率最高，平均值为16.4%；［20，40） cm及更深土壤含水率随土层加深呈下降趋势。大雨比小雨、中雨能渗透至更深土壤，大雨条件下土壤含水率相对于无降水条件高44.1%；表层土壤受降水和蒸发作用的影响变化比深层明显[26]，在≥60 cm土壤深度处，4个降水梯度下其平均土壤含水率为9.4%。

2.3 麻栎和马尾松的水分来源变化特征

利用直接相关法比较树木枝条水与各潜在水源的δ（2H）、δ（18O）值（图3）。不同降水梯度下，麻栎和马尾松的枝条水与各潜在水源δ（2H）、δ（18O）变化曲线的交点各不相同，即吸收利用的水分来源不同。表层土壤水的δ（2H）、δ（18O）值受环境因子影响变化范围较大，随土壤深度增加，土壤水中δ（2H）、δ（18O）值总体呈减小趋势，深层与地下水情况基本一致。无降水条件下，麻栎枝条水与土壤水的δ（2H）曲线在（0，10）cm及［20，30）cm有交点，与土壤［10，20）cm水的δ（18O）值接近（图3），主要利用0～30 cm土层的水。马尾松枝条水与土壤水的δ（2H）曲线在［70，80）cm有交点且与［30，40）cm的δ（2H）值相近，与土壤水δ（18O）曲线在（0，10）、［30，60）和［70，80）cm有交点，可能主要利用这3层土壤水分。随着降水量增加，麻栎枝条水与土壤水δ（2H）、δ（18O）变化曲线的交点逐渐下降，小雨条件下麻栎主要利用［20，40）cm和80 cm以下土层的水；中雨条件下则主要利用［20，60）cm 的土壤水；大雨条件下主要利用［80，100）cm土壤水和地下水。马尾松枝条水与土壤水δ（2H）、δ（18O）变化曲线的交点随降水量增加呈升高趋势，小雨条件下马尾松主要利用［20，80）cm土层的水；中雨条件下则主要利用［40，60）cm 的土壤水；大雨条件下主要利用［10，30）cm的土壤水。

2.4 麻栎和马尾松对水源的利用比例

随着降水量增加，麻栎由利用浅层土壤水逐渐转向深层稳定水源（图4）；而马尾松的主要水分来源由深层土壤水逐渐转向表层土壤水，表现出快速的适应性。无降水条件下，麻栎主要利用[10，20） cm和[20，40） cm的土壤水，利用率分别为46.1%、22.4%；马尾松主要利用地下水、[80，100） cm和[20，40） cm土壤水，利用率分别为21.2%、21.1%、20.1%。

小雨条件下，麻栎对[20，40） cm土壤水的利用率相对无降水条件增加了166.1%，对深层80 cm以下土壤水和地下水的利用率为22.5%；马尾松对表层0，10 cm土壤水的利用率相对无降水条件增加148.8%（图5）。中雨条件下，麻栎对[10，20） cm土壤水的利用率为45.1%，相比无降水条件，对中上层[20，40） cm土壤水的利用率减小了376.6%，对深层[80，100） cm土壤水的利用率增加了747.2%，向深层转移；马尾松对深层80 cm以下土壤水和地下水的利用率为36.6%，并均匀吸收[20，80） cm土壤水。大雨条件下，麻栎对地下水和深层[80，100） cm土壤水的利用率分别为44.6%和34.2%，而对浅层0～40 cm的利用率为深层[80，100） cm的19.3%；马尾松对[0，10）、[10，20）和[20，40） cm土壤水分的利用率相对无降水条件分别增加240.0%、496.4%、28.4%，利用率分别为27.2%、33.4%、25.8%，其水源向表层转移。不同降水梯度下2个树种主要的水分利用深度不同，无降水条件下，2个树种对土壤水的利用趋势相反；随降水量增加，土壤浅层含水率提高，麻栎趋向利用深层土壤水，而马尾松则由深层土壤水趋向利用浅层土壤水。

3 讨 论

不同降水梯度下不同树种的主要水分来源不同。马尾松的水分来源随着降水量的增加，由［60，100）cm深层土壤水和地下水逐步转向0～30 cm浅层土壤水，土壤浅层侧根系对降水反应较敏感。麻栎的水分来源由0～30 cm浅层土壤水逐渐转向［10，60）cm中层土壤水，进而转向［80，100）cm深层土壤水和地下水，对表层土壤水利用较少；仅对中雨响应敏感，对降水响应较为滞后。这可能是由于雨季土壤水分条件较好，生长旺季麻栎蒸腾作用较大，为了维持正常生长，主根趋向利用深层稳定水源。麻栎和马尾松在不同降水梯度下对不同深度土壤水分的吸收利用比例不同。总体上，不同降水梯度下麻栎和马尾松的水分利用深度能够较好地互补，有利于减少树种的水分竞争。

3.1 土壤水分含量及其同位素特征

林地土壤的含水率及其同位素值受降水和蒸发等因素的影响处于波动状态[27]。土壤含水率在降水后呈增大趋势，表层增幅最大。无降水条件下，土壤含水率低，表层土壤蒸发强度大，使得含水率低于深层土壤，氢氧同位素值波动范围较大，富集较重的同位素[28]。小雨条件下，（0，40） cm土壤含水率显著增加，土壤水的氢氧同位素值随土壤深度的增加而显著降低，有明显贫化现象，说明小雨对该层土壤含水率影响较大，（0，20） cm土壤水的氢氧同位素值可能受小降水事件二次蒸发作用的影响使其氢氧同位素值偏大。中雨和大雨条件下，土壤含水率相对充足，土壤水同位素值在表层变化不大；随着土壤深度的增加，同位素分馏效应逐渐减弱，同位素值贫化。深层土壤水可能受地下水补给影响，同位素特征值与地下水接近，含水率波动范围较小，受降水量影响小。徐庆等[29]研究也发现表层土壤水δ（2H）受降水和蒸发直接影响，而随土层深度的增加这种影响逐渐减弱，60 cm以下深层土壤水δ（2H）趋于稳定，深层土壤水受地下水影响强烈。殷建华[30]研究南方红壤丘陵区不同土层水分对单次降水的响应时也发现类似规律，即土壤含水率对小雨、中雨、大雨的响应程度随土层深度增加而减弱，较深土层的水分动态变化规律变幅较小。

3.2 麻栎和马尾松的水分来源对降水响应

麻栎和马尾松在吸收水源方面有很强的可塑性，不同降水梯度下对不同水源的吸收利用比例不同。这可能与麻栎和马尾松的根系分布及水分条件有关，麻栎为深根性树种，10年生麻栎根系可深达0.96 m[31]，且细根分布均匀，1级、2级细根比根长分别达71.34和68.59 m/g，具有良好的吸收功能[32]。雨季土壤水分条件较好，麻栎蒸腾作用较大，为了维持正常生长，主根趋向利用深层稳定水源，仅对中雨响应较敏感。Liu等[33]通过野外降水量控制试验研究北京山区栓皮栎水分利用对降水的响应时也发现，随着降水输入的增加，栓皮栎主要利用主根从深层土壤和地下水中吸收水分。徐贵青等[34]在研究原始盐生荒漠生境中共生灌木对降水的响应时也发现深根植物多枝柽柳主要利用深层土壤水和地下水，对降水响应不显著，而浅根植物琵琶柴主要利用降水补给的浅层土壤水，对降水响应最显著。

本研究中，随降水量增加，麻栎的水分利用由浅层土壤水逐渐转向深层土壤水和地下水，麻栎倾向利用深层水源，对降水响应较滞后；而马尾松的水分来源由［60，100）cm土壤水和地下水逐渐转向浅层（0，30） cm土壤水，表现出对降水响应的敏感性。这可能是由于马尾松根系主要集中于 0～40 cm土层[35]，且 0～10 cm土层中细根根长密度、根表面积密度等指标较大，该土层为马尾松利用水分和养分的集中区[36]。邢星等[37]认为利用根系结构判断植物水分来源的方法存在局限性，根系可能分布于整个土壤剖面，但并不是所有根系的吸收能力均被激活。无降水条件下，由于浅层土壤含水率较低，该层马尾松根毛组织的吸收能力可能未被激活[38]，马尾松吸收了较高土壤水分的深层水分和相对稳定的地下水，以维持其正常的生理活动；有降水条件下，靠近土壤表层侧根和细根根毛组织的吸收能力可能被激活，对表层土壤水分的利用率随着降雨量的增加而增加。马尾松可能有二态根系，降水条件发生变化时利用的水源不同[39]。马尾松的这种水分利用模式也被发现于北方沙区蒙古松和美国白松等森林生态系统[14，40]。

张鑫等[41]运用国内外已发表的论文数据，进行细根对降水变化响应的meta分析，发现不同深度细根对降水的敏感度有差异且对降水的响应可能存在形态/生理互补作用。本研究中，不同降水梯度下2个树种主要的水分来源不同，麻栎和马尾松的水分利用深度能较好地互补。土壤含水率对麻栎的水源利用比例影响更显著，麻栎不倾向利用土壤含水率较高的土壤层水源，而马尾松倾向于利用含水率高的土壤水源，当降水量增加，土壤浅层含水率增加时，它主要利用浅层土壤水源，对降水响应敏感。无降水条件下麻栎利用其分布均匀的须根吸收中层含水率较高的土壤水分，同时，麻栎可能存在根系水力再分配现象[42]，将深层土壤水吸收并释放到表层，以供麻栎浅层根系吸水。另外，落叶阔叶树种麻栎的光合速率、蒸腾速率可能高于常绿针叶树种马尾松，耗水量可能较大，耗水速度较快[43]，需利用相对更稳定的水源；马尾松靠近土壤表层的细根，能更快适应降水条件变化，调整水分利用来源。类似的混交林水分利用模式也被发现在其他生态系统，如Comas等[44]发现共生的冬青栎（Q. ilex）和叙利亚松（P. halepensis）混交林具有不同的生根深度，从不同的土层中吸收水分，松树偏向于利用浅层土壤水而冬青栎转向利用深层土壤水。本研究只在自然降水条件下探究不同降水梯度对南方丘陵区典型混交林树种麻栎和马尾松利用水源的影响，在未来研究中，还应结合植物生理生态特征变化进行长期观测，更全面地阐明植物水分利用对降水的适应性。

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（责任编辑 孟苗婧 郑琰燚）