饥饿胁迫对昆虫生理生态影响的研究现状

摘要：本文梳理了饥饿胁迫在昆虫生理生态方面的研究现状，综述了饥饿对昆虫生长发育和繁殖、消化酶活性、能源物质、迁飞和捕食等影响的相关研究进展，以期为深入研究昆虫应对饥饿胁迫的生理机制提供参考。

关键词：昆虫；饥饿胁迫；生理生态

中图分类号：Q968 文献识别码：A 文献编号：1005-6114（2024）06-001-05

生物在其生命周期中需不断摄取食物，为运动、生长、繁殖等生命活动提供物质基础与能量［1］。昆虫作为自然界中最常见的生物，常常会面临环境变化、季节转变及食物分布不均等挑战，常遭受饥饿胁迫［2］，即使在人工饲养环境下也经常受到饥饿胁迫。食物供应不足对昆虫生长发育、繁殖能力产生负面影响［2］。持续的饥饿胁迫对生物体构成重大挑战，迫使其依赖体内储存的能量以维持生理平衡，通过减少活动量、降低生理生化代谢率、保持关键组织的完整性与功能可提高其生存几率［3］。鉴于昆虫在生物多样性和生态稳定中发挥的重要作用及其可作为有利的生物资源［4］，开展相关领域的研究，对于揭示昆虫如何适应饥饿压力、优化昆虫饲养管理、提升生产实践水平以及保护昆虫资源等具有重要的生态学意义。

1 饥饿胁迫对昆虫生长发育及繁殖的影响

1.1 昆虫发育历期

不同发育阶段的饥饿胁迫能够影响昆虫的正常生长发育。昆虫的早期发育阶段主要包括完全变态昆虫的幼虫阶段和不完全变态昆虫的若虫阶段，幼虫和若虫阶段的共同特点是食量大，特别是末龄阶段对食物的需求量较大，需要快速积累营养物质来保证自身生长发育。因此，食物资源是否充足是影响该阶段生长发育的关键［5］。

在完全变态昆虫中，幼虫期饥饿将影响其发育历期。有研究发现，稻纵卷叶螟（Cnaphalocrocis medinalis）4龄及5龄幼虫经历24 h和48 h饥饿处理及偏瞳蔽眼蝶（Bicyclus anynana）5龄幼虫饥饿2 d后，幼虫及各龄期之间的历期均会延长［6-8］；这说明饥饿不仅会对幼虫的正常生长进程造成影响，而且会影响其发育历期。花绒寄甲（Dastarcus helophoroides）幼虫的饥饿时间越长，幼虫和蛹的发育历期就越长，表明饥饿对昆虫带来的负面效应随饥饿程度增加而加重［9］。

饥饿同样对不完全变态昆虫的发育历期产生影响。如盲蝽科（Miridae）若虫阶段不提供昆虫卵，会导致若虫发育历期延长10 d左右［10］；螳螂目澳洲芽翅螳螂（Pseudomantis albofimbriata）及水黾（Aquarius remigis）在若虫期饥饿，会导致个体发育时间延长、发育速率减缓［11，12］。

饥饿胁迫下，幼虫发育期的延长使其能够在营养不足的情况下生存，昆虫通过延长取食活动时间，以获取足够的食物资源来完成生长所需要的营养［13］；另外，应对饥饿胁迫，昆虫会通过增强自身的耐饥饿性从而抵御饥饿带来的不利影响，并且随着幼虫龄期增大，其耐受性也逐渐增强［14］。

1.2 昆虫繁殖策略

自然界中，大多数昆虫羽化后的成虫需要获取足够的食物才能达到性成熟，否则无法成功繁殖［15］。昆虫生命活动需要食物提供能量，与其生存繁殖息息相关，昆虫卵巢受到饥饿刺激时会对繁殖产生重要影响［16］。在食物充足、生存环境良好的情况下，昆虫卵巢可正常发育并产卵；但在食物匮乏时，昆虫会吸收卵母细胞或胚胎，优先确保自身存活而非繁殖［17］。

昆虫在面对饥饿胁迫时，采取的繁殖策略之一是通过胚胎吸收来适应环境［18］。有研究表明，在饥饿情况下，大多数昆虫会吸收卵母细胞，包括直翅目、鳞翅目、双翅目、半翅目、膜翅目、蜚蠊目和鞘翅目等［17-21］。例如，瓢虫在面对饥饿时会吸收卵母细胞，导致产卵率暂时下降，但一旦获得充足营养，卵巢发育将重新达到正常水平，产卵率会恢复到较高水平［22，23］；与在正常环境中饲养的蜜蜂相比，意大利蜜蜂工蜂在饥饿状态下会出现卵巢萎缩和卵小管数量减少的情况，此现象旨在确保种群数量得以维持，并保证蜜蜂有足够的食物供应［24］；对稻纵卷叶螟的迁飞行为研究发现，羽化后1日龄的虫体经历饥饿会显著延长产卵前期，而羽化初期的饥饿会延迟雌雄蛾的交配行为［25］；饥饿状态下，蠋蝽（Arma chinensis）的产卵数量减少，孵化率下降［26］。但也有例外，绒茧蜂（Cotesia plutellae）早期饥饿阶段产生了大量繁殖个体，随着饥饿时间延长，繁殖个体数量急剧减少，更趋于后代繁殖，以确保种群生存和繁衍［27］。

1.3 昆虫存活率及寿命

在饥饿胁迫下，昆虫的存活率下降、寿命缩短。有研究发现，对麦长管蚜（Sitobion avenae）有翅成蚜进行饥饿处理后，其寿命显著降低［28］，随饥饿程度增加，其寿命显著缩短［29］；小凹黄蕈甲（Dacne picta）4龄幼虫饥饿3 d后出现幼虫化蛹率降低的现象［30］；异色瓢虫（Harmonia axyridis）各虫态存活率均随饥饿时间的延长而下降，饲喂1 d或不饲喂会影响其4龄幼虫蜕皮，导致幼虫存活率显著降低［31］；甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）4龄、5龄幼虫随饥饿时间的延长，雌虫寿命缩短［32］。

但也有研究发现，饥饿处理可能对昆虫存活率和寿命不产生显著影响甚至导致其寿命延长。桔小实蝇（Bactrocera dorsalis）饥饿处理后，虽然其幼虫发育历期缩短，但死亡率未显著上升［33］；对果蝇（Drosophila melanogaster）不断制造饥饿感反而能延长其寿命［34］。

昆虫耐饥饿能力与龄期有关。研究表明，斜纹夜蛾（Spodoptera litura）耐饥饿能力与幼虫发育阶段息息相关，幼虫龄期越大，饥饿状态下存活的时间就越长，最短的存活时间出现在1龄幼虫，仅为64 h，而经过168 h的饥饿后，6龄幼虫依然有部分能够存活［35］。

2 饥饿对昆虫消化酶活性的影响

昆虫的消化酶是由消化腺产生，具有消化和吸收功能；消化酶一般包括蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶和纤维素蛋白酶等［36］。蛋白酶在昆虫的肠中大量产生，直接影响其利用外界能量的效率，对昆虫的消化有关键作用［37］。脂肪酶可以催化脂溶性酯类如甘油三酯的多种反应，将其分解为更易被吸收的游离脂肪酸或其他小分子［38］。这些消化酶参与食物消化和养分吸收，是昆虫消化系统的重要组成部分［39］。在饥饿胁迫下，昆虫的消化酶活力会降低，如蟋蟀（Gryllidae）饥饿处理后，体内消化酶活力是正常水平的50%～60%［40］；饥饿会使美洲大蠊（Periplaneta americana）体内蛋白酶活力下降［41］。

3 饥饿对昆虫能源物质的影响

昆虫在饥饿状态下，会减少体内碳水化合物消耗、脂类合成等相关生理调控进程，以储备能源物质来应对饥饿胁迫。昆虫的主要能量储备包括糖原、海藻糖和葡萄糖，这些物质不仅能提高昆虫的耐饥饿能力，还参与其生理活动。在饥饿压力下，糖原会转化为其他能量物质以维持生命活动［42］。有研究表明，饥饿后的小地老虎（Agrotis ypsilon）雄虫，其甘油酯含量呈现先下降、后上升的趋势，中期糖元含量较高，而雌虫在饥饿后海藻糖浓度的增加不明显［43］；而粘虫（Mythimna separata）的雌蛾在饥饿后再进食可导致海藻糖浓度升高［44］。在不同时间段的饥饿胁迫后，中华蜜蜂（Apis cerana cerana）的血淋巴蛋白含量先升后降，与对照组相比有显著差异，且在饥饿9 h后达到最高值（76.58±0.60）g/L［45］。在饥饿状态下，有翅棉蚜（Aphis gossypii）和无翅棉蚜的可溶性糖、总脂、可溶性蛋白质含量均低于对照组；而饥饿导致家蚕幼虫48～72 h的血淋巴中海藻糖的浓度提高［46］。非洲果甲虫（Pachnoda sinuata）在饥饿期间，其体重显著降低，同时脂肪体血淋巴中的碳水化合物和丙氨酸浓度明显下降［47］；经历饥饿胁迫的麦长管蚜有翅成蚜个体，其能量物质、可溶性蛋白、可溶性糖和糖原含量均明显低于同批羽化后的个体［48］。

海藻糖是昆虫体内的重要物质，对调节昆虫生命活动有关键作用［49］，2003年首次在昆虫中发现海藻糖［50］。有研究表明，随着饥饿程度增加，昆虫体内糖原减少，而海藻糖维持相对稳定［51］；饥饿缓解后，血淋巴中的葡萄糖增加并转化为海藻糖和糖原储存。在饥饿状态下，意大利蜜蜂幼虫的血糖海藻糖浓度保持稳定［52］；8 h饥饿胁迫后，异色瓢虫的海藻糖水平和海藻糖酶活性明显下降，而经过8～24 h的饥饿处理后，海藻糖保持着稳定的高浓度水平，与此同时，糖原下降［51］。昆虫在饥饿状态下，甘油三酯与脂类的含量也相应调节［53］。昆虫体内的重要脂质代谢调节机制是脂动激素（AKH）信号通路。通过研究灰飞虱（Laodelphax striatellus）的抗逆因素发现，感染Wolbachia的成虫，在饥饿时间增加的情况下，甘油三酯含量高于对照组，3日龄雌雄成虫中LsAKH和LsAKHR的表达逐渐减少，饥饿48 h后，感染组与对照组有显著差异［54］。

4 饥饿对昆虫迁飞、捕食行为的影响

4.1 昆虫迁飞

迁飞是昆虫适应自然环境、应对环境变化所产生的一种行为对策［55］，与昆虫生活史的延续及其后代繁衍息息相关［56］。在自然界中存在许多环境胁迫因素，其中饥饿胁迫对昆虫迁飞的影响作用显著。

有研究发现，很多昆虫在饥饿胁迫下迁飞能力下降。例如，马铃薯甲虫（Leptinotarsa decemlineata）在短时间的饥饿后，会导致其迁飞，且长时间营养不足也会导致其迁飞能量供给不足，飞行能力下降［57］；饥饿影响1日龄粘虫的飞行能力，导致其飞行能力下降，并且影响其发育方向和重点，即由飞行转向生殖［58］；在食物不足的情况下，小地老虎成虫期的飞行肌发育受到抑制，从而影响成虫的远距离持续飞行［43］。

但也有研究发现，饥饿胁迫反而提高昆虫飞行效率，如幼虫阶段的短时饥饿会诱导甲虫类鞘翅目的拟步甲（Coleoptera）形态发生变化，这可能会提高成虫的飞行效率［59］；此外，饥饿胁迫并非对所有昆虫的飞行能力产生影响，如非洲水果甲虫饥饿15～30 d，其飞行能力没有受损［49］；饥饿情况下，仅饲喂蜂蜜水和清水的小地老虎成虫在前3日龄的飞行能力并没有显著性差异［60］。

4.2 昆虫捕食能力

天敌昆虫在贮藏、运输或释放到田间后经常遇到食物缺乏的情况而面临饥饿胁迫［61］。饥饿不仅影响天敌昆虫对寄主或猎物的搜寻行为和食物消化速率，还会影响其对猎物的捕食效率［62］。

对大多数捕食性天敌昆虫而言，短时间的饥饿不仅不会影响其生长发育，并且还能刺激其扩散、搜寻以及捕食能力［63］。饥饿处理后，拟小食螨瓢虫［Stethorus （Allosstethorus）parapauperculus］的捕食量增加，且饥饿状态下的捕食量显著高于未饥饿的个体［64］；饥饿也会影响微小花蝽（Orius minutus）成虫的捕食速率，并且在饥饿后开始捕食的4 h内速率最高［65］。有研究发现，饥饿后的异色瓢虫在恢复捕食的初始阶段的捕食能力较强，其后捕食量逐渐下降［66］；在饥饿对龟纹瓢虫（Propylaea japonica）捕食能力的研究中也发现这种情况，即在恢复捕食的初期捕食量增加，随后逐渐下降［67］。这可能是因为饥饿处理后的个体对能量需求较高，因此会提高其取食量和捕食效率［68］。

5 展望

我国是农业大国，生物防治对我国农业发展极为重要，饥饿胁迫是生物都会面临的一种环境胁迫，对于生物的影响较为广泛。本文重点阐述了饥饿胁迫对昆虫的影响，包括生长发育及繁殖、消化酶、能源物质以及捕食、迁飞行为。由于昆虫种类不同，饥饿胁迫造成的影响也存在显著差异。但已有的研究主要关注于F1代昆虫饥饿胁迫后对其造成的影响，对于其饥饿后产生的后代是否会有影响研究较少，对于饥饿胁迫导致的昆虫生理生化分子机制也不是很清晰。因此，未来的研究应注意进一步探究饥饿胁迫对昆虫后代的影响效应，分析导致这种效应的生理生化基础及相关的分子机制，以期为深入了解昆虫应对饥饿胁迫的机制提供基础，为饲养繁育昆虫和生物防治活动的进行提供理论支撑。

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