油用牡丹凤丹的单株产量构成要素

关键词：油用牡丹；凤丹；单株产量；产量构成

中图分类号：S685.11 文献标志码：A 文章编号：1003—8981（2024）03—0289—06

凤丹是新型木本油料作物油用牡丹Paeoniaostii 的主栽类型，具有较高的油用、观赏和药用价值。牡丹籽油含有丰富的不饱和脂肪酸，特别是α- 亚麻酸含量较高，因此其食用和保健价值非常高。自2013 年以来，油用牡丹生产应用规模迅速扩大，目前种植面积已达13 万hm² 以上，但其籽粒产量低，制约了产业健康发展，比如，6 龄凤丹籽粒产量仅为1 125 kg/hm²）[1]。但是关于油用牡丹产量形成机制等基础性问题缺乏系统性深入研究，特别是对其产量构成要素缺乏了解。作物单株产量受基径、叶片、花（花序）数量、果实形状、果实数量、种子数量、籽粒质量等因素共同影响[2]，其中任何一个因素发生改变均会影响到最终产量。大豆和油菜等大宗传统草本作物的产量构成要素均已得到了充分解析[3]，并依此建立了丰富的优异种质基因库，培育了大量的优良品种，构建了精准的产量模拟与预测预报体系，从而为保障世界粮食安全奠定了基础。关于凤丹的产量构成，仅陈慧玲等[4]、赵玉如等[5]、崔虎亮等[6] 和侯静等[7] 进行了初步检测，结果表明牡丹产量与种子表型性状直接相关（如有效果荚数量），但未能深入解析其产量构成要素及其相互关系。凤丹单株产量取决于繁殖分配的大小。研究结果显示，凤丹的繁殖分配与个体大小及营养生长分配之间存在权衡关系（异速生长）[8]。这意味着不仅繁殖结构对产量有决定意义，其他结构也影响产量，即“源”“库”关系及其协调性是产量形成的基础。目前种植的凤丹苗木是丹皮生产留下的实生苗或根茎苗，产量表现良莠不齐。为了建立产量模型，从而为凤丹的高产栽培和新品种选育提供理论支撑，亟待开展凤丹产量构成要素研究。本研究中侧重于检测与产量相关的表型性状指标，通过与产量（种子生物量）拟合分析，构建产量模型，解析与凤丹产量直接相关的形态指标及其对产量的贡献，探讨凤丹产量构成要素。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以苏州市相城科技园牡丹基地的铜陵凤丹实生群体为试验材料，该实生群体在2 龄时按60 cm×60 cm 间距定植。2022年果实开裂期（8月中旬），在基地内随机选取3 个10 m×10 m 的小区，在每个小区内随机选择50 株长势基本一致的凤丹作为样株。

1.2 指标检测

检测15 个性状指标：主枝基径、主枝长、2年生枝基径、2年生枝长、当年生果枝小枝长、小枝基径、复叶数量、叶柄长、复叶长、复叶宽、单果数量、单果长、（单株）种子数量、败育单果果荚数量、产量（60 ℃干燥质量恒定后测量）。各指标检测方法见表1。

1.3 数据分析

先计算各性状检测值的平均值和标准差，然后用标准差除以相应的平均值得出各性状的变异系数。对各性状的平均值进行Pearson 相关分析，并通过逐步回归筛选对产量（种子生物量）有显著影响的性状，基于通径分析区分各性状对产量的直接影响和间接影响，最后建立产量的线性和非线性（二元多项式）预测模型。运用SPSS 软件进行相关性分析，采用R 语言sem 包实现通径分析并构建模型。

2 结果与分析

2.1 性状表现

凤丹各性状的变异分析结果（表2）表明，15 个表型性状的变异系数为16.29% ～ 56.51%，其中，小枝长的变异系数最小（16.29%），种子数量变异系数最大（56.51%），产量的变异系数为53.25%，仅次于种子数量的变异系数。营养生长性状的变异系数的平均值为22.51%，而繁殖性状的变异系数的平均值达48.00%，后者是前者的2倍。

2.2 性状相关性

凤丹各性状指标的相关性分析结果（表3）表明：凤丹种子产量与2 年生枝基径、2 年生枝长、小枝基径、小枝长、复叶数量、单果长、种子数量、叶长呈现显著正相关，其与种子数量、单果长、小枝基径、小枝长和单果数量的相关系数分别为0.906、0.546、0.346、0.283 和0.278； 与败育复果果荚数量负相关，相关系数为-0.349。主枝基径与主枝长、2 年生枝基径、小枝基径、叶长、叶宽正相关，其中与2 年生枝基径相关系数最高（0.224），与叶宽相关系数为0.110；主枝长与2年生枝基径、2 年生枝长、小枝长、小枝基径、复叶数量、单果长负相关，其中主枝长与单果长的相关系数为-0.110。2 年生枝基径与小枝长、小枝基径、复叶数量、单果长、种子数量、叶长正相关，与单果长、种子数量的相关系数分别为0.189和0.118；2 年生枝长与小枝长、复叶数量、单果长、种子数量、叶长正相关，与单果长、种子数量的相关系数分别为0.160 和0.118。小枝长与小枝基径、复叶数量、单果长、种子数量、叶柄长、叶长正相关，小枝长与单果长、种子数量的相关系数分别为0.347 和0.198；小枝长与叶宽及败育复果果荚数量负相关。小枝基径与复叶数量、单果长、种子数量、叶柄长、叶长、叶宽正相关，其中小枝基径与单果长和种子数量的相关系数分别为0.423和0.256。完整复叶数量与单果长正相关，相关系数为0.129。单果数量与单果长、种子数量、败育复果果荚数量，以及单果长与种子数量、败育复果果荚数量、叶长呈显著正相关。种子数量与叶长呈显著正相关，与败育复果果荚数量负相关；败育复果果荚数量与叶宽正相关。叶柄长与叶长、叶宽呈显著正相关，叶长与叶宽正相关。

2.3 影响产量的性状

通过逐步回归分析，得到5 个对产量有显著影响的性状：种子数量、单果长、小枝长、2 年生枝基径和2 年生枝长（P ＜ 0.05），其他指标对凤丹产量的影响不显著（P ＞ 0.05）。种子数量对种子产量的影响最大（相关系数R=0.811），其次为单果长（R=0.210），小枝长、2 年生枝基径和2 年生枝长则是通过影响种子数量和单果长来对种子质量产生影响。

2.4 性状对产量的效应

根据通径分析原理，每一因子对产量的相关系数由该因子对产量的直接通径系数（直接效应）和间接通径系数（间接效应）组成[9]。对凤丹产量的构成因素和产量进行了通径分析，结果（表4）显示，对凤丹产量的直接效应由大到小依次是种子数量、单果长、小枝长、2年生枝基径、2年生枝长。

2.5 产量模型

以产量（y）为因变量，自变量x、x、x、x、x 分别代表种子数量、单果长、小枝长、2 年生枝基径和2年生枝长，采用逐步回归法构建线性和非线性模型（二元多项式）。

通常，线性模型是非线性模型的特例，非线性模型一般优于线性模型。非线性模型的R² 值（R²=0.886）高于线性模型的R2 值，且非线性模型的自变量少于线性，所以非线性模型更适用于描述凤丹单株产量构成。

3 结论与讨论

凤丹的繁殖相关性状的变异系数大于营养生长相关性状，单株产量构成的关键要素为果实数量（种子数量）和果实大小，说明凤丹的单株产量由“库”的大小所决定，同时受到“源”强度的影响。以产量（y）为因变量，以种子数量（x）、单果长（x）、小枝长（x）、2 年生枝基径（x）为自变量，构建的产量模型为y=0.142x+1.123x+0.027x+0.014x1x+0.011x1x4-0.043xx-3.386。

3.1 凤丹的性状变异

通过对凤丹生产群体的15 个性状指标进行检测与分析，发现与繁殖相关的性状指标的变异系数大于营养生长相关性状指标的变异系数。这一结果与谭万庆等[10]、刘娜等[8] 分别对凤丹和紫斑牡丹（油用牡丹主栽类型）的调查结果类似。总体而言，生长性状指标表征“源”器官，繁殖性状指标反映“库”器官。本研究中“源”器官的变异系数较小，而“库”器官更具变异性，说明油用牡丹的产量影响主要受“库”器官的限制，实际生产中在“调源”的同时，更应关注“扩库”增产措施的应用。

3.2 凤丹的产量构成要素

不同作物的产量构成因素也不尽相同。油茶单株产量构成因素有干径、冠幅等[11]。油棕单株产量由正常果实质量和果穗质量2 个因素构成[12]。核桃单株产量由坐果数量、侧花芽比例、平均单果质量、冠影、果枝率5 个性状构成[13]。酥梨产量构成的三大因子为总果数、平均单果质量、每果与叶面积比例[14]。与果树套种模式下株高是影响大豆产量的最关键因素[15]。本研究中通过相关性分析发现，在所调查的15 个表型性状中，与产量存在显著相关的性状指标有8 个，分别是2 年生枝基径、2 年生枝长、（当年生）小枝基径、小枝长、叶片数量、叶长、单果长、种子数量，说明这些表型性状均对凤丹种子产量有影响。多元线性回归分析结果则显示，凤丹种子产量的主要影响因素包括种子数量、单果长、小枝长、2 年生枝基径和2 年生枝长5 个指标。通径分析结果则进一步揭示，种子数量和单果长这2 个指标直接影响凤丹单株的种子产量。张加强等[16] 经研究发现凤丹单果荚种子数量与产量存在显著相关性，侯静等[6] 经研究发现凤丹的果长可被作为产量的衡量指标，均与本研究结果类似。因此，种子数量和果实大小是凤丹单株产量构成的关键因素。

种子数量和单果长均为“库”器官性状。种子数量和果实大小是凤丹产量构成的关键因素，表明凤丹的产量形成主要由“库”强度所决定。株龄越大产量越高、果枝（果实）越多，也间接提示了凤丹产量受“库”强度制约[17]。“库”强度由“库”大小和“库”活性的乘积表征，而后者（由可溶性糖或非结构性碳水化合物含量表征）在凤丹小枝水平上与株龄无关[17]。“库”的大小（即果实数量和单果大小）对产量形成有关键影响。通常，果实数量与种子数量直接关联。因此，本研究中明确果实数量和果实大小是凤丹产量构成的关键因素。

本研究结果表明，小枝长、2 年生枝基径和2年生枝长也对产量有重要影响，其是通过影响种子数量和单果长这2 个指标来对产量形成发挥效应的，这3 个指标均属于“源”器官性状指标。尽管小枝的繁殖分配（形成产量）呈现异速生长模式，但总体上小枝越大（小枝越长）种子数量或种子质量越大[17]。当年生小枝（果枝）是果实的承载部位，小枝越长叶片（关键“源”器官）就越多，即“源”强度越大，产生的光合产物越多，基于就近分配原则积累到“库”器官（果实）中形成产量就越高。2 年生小枝中的可溶性糖含量影响凤丹产量[17]，这是因为2 年生枝条在当年生小枝的生长发育早期发挥“源”功能。2 年生枝越长、基径越大，枝越健壮，其生物量也越大，同化产物积累越多，即“源”强度越大。此外，牡丹有“枯枝退梢”习性，在落叶期后当年生枝条顶梢大部分枯萎，仅小枝保留2 ～ 5 个健康芽。芽的数量与枝健壮程度有关，2 年生枝越长，健康芽越多，形成的果枝也越多，产量越高。

研究结果显示，“库”和“源”均影响凤丹的产量形成，“库”越大、“源”越强，产量就越高，但总体上产量取决于“库”的大小。因此，拟培育的优良品种应开花结果枝条（果枝）较多，或单果较大（心皮或果荚较沉），或者二者兼具，或者“源”强，即小枝健壮（较长、较粗），理想的优良品种或株系兼有“库”大“源”强的秉性。在栽培实践上可通过相应的增“源”扩“库”措施实现凤丹高产：一方面，可采用株龄相对较高的植株用于种子生产，因为果枝（果实）数量即“库”大小随株龄增大而增大，产量也增高；另一方面，可通过培“源”措施，比如合理施肥，促进枝条特别是小枝的茁壮成长等，来提高产量。

3.3 凤丹产量模型

本研究中基于凤丹产量及其显著相关的“源”和“库”性状指标，运用多元线性回归模型对凤丹单株产量进行了预测分析，取得了较好的拟合结果（R2=0.886）。但在实际生产中，凤丹（大田）产量由单株产量和栽培密度共同决定，后续将基于表型指标和栽植密度进一步完善大田产量预测模型。