贵州不同种源普通油茶家系的遗传多样性

关键词：油茶；贵州；果实表型；叶片表型；遗传变异

中图分类号：S601；794.4 文献标志码：A 文章编号：1003—8981（2024）03—0236—09

油茶Camellia oleifera 为山茶科Theaceae 山茶属Camellia 植物[1]，是我国南方重要的木本油料树种。具有栽培历史悠久、分布区域广、栽培面积大、用途多等特点。积极发展油茶生产，对我国经济建设和人民生活都有十分重要的意义[2]。油茶根系发达，适应能力强，不与粮食争地，具有一次栽种长期受益的特点，因此被称为“铁杆庄稼”[3]。其与油橄榄Olea europaea、油棕Elaeis guineensis、椰子Cocos nucifera 并称为世界四大木本油料植物，与乌桕Triadica sebifera、油桐Vernicia fordii 和核桃Juglans regia 并称为我国四大木本油料植物[4]。茶油富含以油酸和亚油酸为主的不饱和脂肪酸，其营养价值可以与橄榄油媲美，是一种优质健康的食用植物油[5]。长期食用茶油有降血脂、降血压、降低胆固醇等功效，能有效预防动脉粥样硬化和心脑血管疾病，且具有预防肥胖及护肝的作用[6]。我国油茶种质资源丰富，现已通过国家审定的油茶良种有375个。主栽油茶物种有普通油茶C. oleifera、小果油茶C. meiocarpa、越南油茶C. vietnamensis、攸县油茶C. grijsii、浙江红花油茶C. chekiangoleosa、广宁红花油茶C. semiserrata、腾冲红花油茶C.reticulate 等13 个[7]。其中普通油茶是我国分布面积最广、栽培历史最久、油茶产量最多的宽生态幅油茶品种[8]。

贵州省是我国油茶主要产区之一，栽培的油茶主要为普通油茶。几百年乃至上千年来，贵州省产区群众均以实生种子直播造林，导致现有油茶林子代分离严重，个体差异显著，品种良莠不齐[9]。同时，由于油茶自交不亲和[10]，长期异交导致油茶具有较高的遗传变异，选育高产优质的良种是油茶产业化发展的关键[11]。因此，积极开展油茶优良家系和种源的选择工作，对贵州省油茶产业发展具有重要意义。目前，已有关于胡杨Populus euphratica[12]、桤木Alnuscremastogyne[13]、杜仲Eucommia ulmoides[14]、云南松Pinus yunnanensis[15]、杉木Cunninghamialanceolata[16] 等树种表型变异的研究报道，通过探究其表型变异与经济性状的相关性，可利用表型特征初步筛选优异的品种或品系。黄勇等[17] 对小果油茶多个表型性状进行了研究，发现小果油茶的居群内及居群间均存在丰富的表型变异，随环境的变化表现出较强的表型可塑性。孙颖等[18] 研究了江西省农家油茶品种的表型性状，发现不同农家品种间果实、花和叶片的表型性状均存在较大差异，表现出较高的遗传多样性。利用果实的经济性状和叶片表型性状等探究油茶的遗传多样性和表型变异[19-20]，可为油茶种质的收集、保存及开发利用提供参考。目前关于贵州不同种源普通油茶家系的调查研究鲜见报道，本研究中以来自7 个种源的92 个家系作为研究对象，测定其果实、叶片表型性状指标，对其果实、叶片表型性状进行差异性比较，估算性状的遗传参数和变异情况，旨在为贵州省普通油茶优质种质资源开发和优良种源的选育提供材料和理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地点与材料

参试92份材料为贵州省各林业单位和科研院所初步选育的家系资源，均于2011 年种植在油茶种质资源收集圃中，株行距2 m×3 m。参试家系均为霜降籽，均处于盛果期，具体的种源地信息见表1。2021 年10月24日左右，在各种质资源有5% 的果实开裂时，开始收集果实；2022年6—7月份，采集成熟叶。

1.2 试验方法

果实、叶片表型性状指标的测定参照赵君茹[21]的方法。每家系随机选择3 株作为样株，在东、南、西、北4 个方向各选择1 根标准枝，随机采集5 片以上的叶片，用自封袋装好，带回实验室。随机选择20 片叶，用EPSON 扫描仪测定其叶面积、叶长、叶宽、叶周长，用游标卡尺测叶片厚度，计算叶形指数（叶长和叶宽的比值）。在样株每个方向随机采5 粒以上的果实，用网袋装好，带回实验室。随机选取20 粒果实，用游标卡尺测量其果径、果高和果皮厚度，用电子天平测定鲜果质量、单果种子质量，并统计单果种子数量，计算果形指数（果高与果径的比值）。

1.3 数据分析

使用Excel 2019软件对原始测定数据进行整理和统计，使用SPSS 21.0软件对整理好的数据进行方差分析等，使用Minitab 19.0软件计算方差分量，使用SPSS 21.0 和NTSYSPC 2.10e 软件进行聚类分析。变异系数为标准差占平均值的百分比，参照梁德洋等[22] 的方法计算家系遗传力（H）。

2 结果与分析

2.1 贵州普通油茶不同种源群体间的表型性状变异特征

2.1.1表型性状的差异

由表2可知，在所有种源中，CH 种源的果径、果高、鲜果质量、单果种子数量、单果种子质量和果皮厚度的平均值均为最高，分别为33.98 mm、33.31 mm、21.21 g、4.16、8.93 g 和4.03 mm。YP种源的果形指数平均值最高，为1.15。YP 种源的果径、果高、鲜果质量和单果种子质量的平均值均为最低，分别为23.37 mm、26.60 mm、7.99 g和3.31 g。JP 种源的单果种子数量和果皮厚度的平均值均为最低，分别为2.42 和2.27 mm。TZ 种源的果形指数平均值最低，为1.03。CH 种源具有果大、单果种子数量多的特点，因此选育大果良种时可重点关注CH 种源；JP 种源具有果皮较薄的特点，在选择果皮较薄的良种时可以优先关注JP 种源。CH 种源和JP 种源在性状上有较大的互补性，可以被作为近源杂交的互补材料。

由表3 可知，JP 种源的叶面积、叶长、叶宽和叶周长的平均值均为最高，分别为1 416.82 mm²、64.43 mm、31.50 mm 和166.25 mm。LP 种源的叶形指数平均值最高，为2.08。CH 种源的叶厚平均值最高，为0.48 mm。CH 种源的叶面积、叶长、叶宽和叶周长的平均值均为最低，分别为1 161.35 mm²、56.38 mm、29.01 mm 和148.57 mm。WM 种源的叶形指数的平均值最低，为1.93。JP、TZ、LP 种源的叶片厚度平均值最低，均为0.42 mm。

不同种源油茶家系群体表型性状的方差分析结果（表4）显示，贵州普通油茶的7 个果实表型性状和6 个叶片表型性状在不同群体间的差异均达到了极显著（P ＜ 0.01）水平，表明贵州普通油茶不同群体间果实、叶片表型性状的变异极为丰富。

2.1.2 表型性状的变异系数

由表5可知，贵州普通油茶7 个种源群体的表型性状变异系数为9.75% ～ 63.82%，平均变异系数为23.29%。不同群体间同一表型性状的变异范围不同。各表型性状按照变异系数由高到低排序，依次为单果种子数量、单果种子质量、鲜果质量、果皮厚度、叶面积、叶宽、果高、果径、叶厚、叶长、叶周长、叶形指数、果形指数。其中，单果种子数量的平均变异系数最高（53.03%），其次是单果种子质量（46.70%），果形指数的平均变异系数最小（11.28%）。13 种表型性状的变异情况不同，但总体上果实表型的变异程度高于叶片表型，果实性状的平均变异系数为29.52%，叶片性状的平均变异系数为16.03%。对于不同的种源群体来说，平均变异系数最大的是YP 种源（24.68%），其次为JP 种源（23.96%），CH 种源的平均变异系数最小（22.08%），这表明YP、JP 种源的表型变异相对丰富。

综合比较果实表型与叶片表型在群体内和群体间的平均变异系数，可以看出群体内的平均变异系数均小于群体间的平均变异系数。果实性状在群体内的平均变异系数（29.52%）大于叶片性状的平均变异系数（16.03%），果实性状在群体间的平均变异系数（36.12%）也大于叶片表型的平均变异系数（16.27%）。表明贵州普通油茶的果实性状较叶片性状的变异程度更大，果实与叶片性状在群体间的变异均大于群体内。从各种源的变异系数来看：YP 种源的果实和叶片表型性状的变异最大，其平均变异系数为24.68%；CH 种源的变异最小，其平均变异系数为22.08%，7 个种源的变异系数相差不大。

2.2 贵州普通油茶不同种源群体的聚类

以平方欧氏距离为遗传距离，对7 个普通油茶种源群体的13个表型性状进行聚类分析，结果如图1 所示。在欧式距离为7.0时，7个群体可被分为3类。其中类群1 包含WM、TZ、LP和YP 种源，类群2 包含ST 和JP 种源，类群3 包含CH 种源。

如表6所示：类群1 的总体特征为果实性状居中，叶片大小居中；类群2 的总体特征为果实性状最差，叶片最大；类群3 的总体特征为果实性状最好，叶片相对较小。

2.3 贵州普通油茶不同家系间表型性状的遗传力

由表7 可知，贵州普通油茶果径、鲜果质量、单果种子质量、叶长和叶宽等13 种表型性状，在不同家系间的差异均达到了极显著（P ＜ 0.01）水平，表明92 个家系具有丰富的表型变异。各指标的遗传力为0.64 ～ 0.85，各性状指标均有较高的遗传力，遗传力均超过0.60。其中果实表型的平均遗传力为0.79，叶片表型的平均遗传力为0.68。

2.4 贵州普通油茶不同家系的聚类

从图2 来看，92 个普通油茶家系也可被聚为3 类：类群Ⅰ包含2 个家系，分别来自TZ 和ST种源；类群Ⅱ包含19 个家系，分别来自LP、WM和CH 种源；类群Ⅲ包含71 个家系，分别来自WM、YP、ST、JP、LP 和TZ 种源。CH 种源仅出现在类群Ⅱ，并且集中在Ⅱ a，YP、JP 种源仅出现在类群Ⅲ，说明册亨县地区的种源集中，玉屏县和锦屏县地区的种源相对集中，而其他地区的种源不集中。从种源地划分看，类群Ⅰ的2 个家系来自黔东南和铜仁；类群Ⅱ的19 个家系来自黔东南和黔西南；类群Ⅲ的71 个家系来自黔东南、黔西南和铜仁。

3 结论与讨论

贵州普通油茶在不同种源群体和不同家系间果实与叶片表型性状均存在极显著差异，其表型多样性非常丰富。贵州普通油茶7 个种源群体的13个表型性状的家系遗传力为0.64 ～ 0.85，属于高遗传力，表明环境对其果实与叶片各性状的影响较小。13 个表型性状的变异系数为9.75% ～ 63.82%，其中单果种子数量的平均变异系数最高（53.03%），其次是单果种子质量（46.70%），表明单果种子数量和单果种子质量的改良空间较大。对于不同的种源群体来说，平均变异系数最大的是YP 种源（24.68%）， 其次为JP 种源（23.96%）， 最小的是CH 种源（22.08%），7 个种源的变异系数相差不大，这表明7 个种源果实和叶片的表型变异均较为丰富。而且果实表型性状的平均变异系数为29.52%，叶片表型性状的平均变异系数为16.03%，可知果实表型的平均变异程度高于叶片表型。说明在进行贵州普通油茶种质鉴定时，果实性状可能起到关键作用。这些表型性状的差异可以为贵州普通油茶种质资源的分类及优质资源选育提供一定的参考。

遗传多样性是遗传信息在内、外因素共同作用下产生的遗传变异，是群体生物遗传信息的重要表征，也是长期适应与进化的产物[23]。表型性状是基因型与生态环境相互作用的结果，表型变异必然蕴涵着遗传变异。表型多样性研究是植物遗传多样性研究中最基础、最直观的方法，采用该方法能简便、快捷地对遗传资源进行评价，被广泛应用在较多植物的种质资源评价研究中[24]。本研究中，贵州不同种源的普通油茶果实表型性状和叶片表型性状在不同群体间和不同家系间的差异均达到了极显著水平，这与夏腾飞等[3] 的研究结果相似，表明贵州普通油茶不同群体间和不同家系间变异丰富，可为油茶育种提供优良的种质资源。

变异系数可反映群体的变异程度，是衡量性状遗传变异潜力的有效指标[25]。在本研究中，贵州普通油茶7 个种源群体的表型性状变异系数为9.75% ～ 63.82%，平均变异系数为23.29%，这与黄勇[26] 和徐嘉娟等[24] 的研究结果相似，表明不同油茶种源群体的表型性状变异范围较大。其中果实表型性状的平均变异系数为29.52%，叶片表型性状的平均变异系数为16.03%，可知果实表型的平均变异程度高于叶片表型，与刘宝富[27] 的研究结果相似。程离等[28] 的研究结果表明，新县典型野生油茶生长区的7 个群体间表型存在丰富的变异，其果的表型平均变异系数（27.63%）高于叶的表型平均变异系数（11.71%），与本研究结果相符。各种源的变异系数为22.08% ～ 24.68%，差距并不大，这可能是这7 个种源地区年均温和年降水量等环境因子比较相近所致。表型性状不稳性，且易受环境因子影响[29]，因此应进一步结合分子标记等技术，增强种质评价的准确性。

遗传力体现性状遗传的稳定程度，高遗传力说明受环境影响小，评价选择的效果更好。根据遗传力，遗传控制程度大致可划分为高遗传力（大于0.5）、中等遗传力（0.2 ～ 0.5）、低遗传力（小于0.2）[30]。本研究中，7 个普通油茶种源果实和叶片表型性状的家系遗传力为0.64 ～ 0.85，均超过0.5，各表型性状均属于高遗传力，表明油茶基因型对叶片、果实表型性状的影响较大，外界环境对其性状的影响较小[31]。其中果实表型性状的平均遗传力大于叶片表型性状，表明果实表型性状受到强烈的遗传控制[32]。CH 种源普通油茶呈现的是大果型，果实性状相对于其他地区表现优良，但是叶面积最小，叶片表型性状比其他地区略差。可能是因为叶片中多余的营养物质被转移到果实中去，在不影响叶片正常代谢的情况下促进了果实的生长，具体原因有待进一步研究。

本研究中通过对贵州省7 个种源地区的普通油茶进行多样性研究，掌握了7 个普通油茶种源的果实和叶片性状的变异特征。但部分区域的种质资源较少，在后续研究中可增加种质资源数量，并跟踪研究多年的产量、品质性状，对种质资源进行综合分析，发掘优良普通油茶家系，并结合分子生物学技术进一步分析贵州普通油茶的遗传多样性。