湖北罗田主栽板栗品种果实表型多样性分析

关键词：板栗；表型多样性；相关性；果苞；坚果

中图分类号：S603.7 文献标志码：A 文章编号：1003—8981（2024）03—0160—10

板栗Castanea mollissima BL 为壳斗科Fagaceae栗属Castanea 植物，其种植历史可追溯至3 000 多年前，是中国特有的古老树种，既是重要的食用坚果，也是我国五大优势经济林树种之一[1]。这种植物不仅在生态上具有重要意义，更因其果实的食用价值而被广泛栽培。板栗果实以其鲜美的口感和独特的风味备受推崇，被誉为“木本粮食”和“铁杆庄稼”[2-3]，在中国传统农业中占有举足轻重的地位。中国是世界上板栗种植面积和产量最大的国家，在24 个省、市广泛栽培，湖北省在种植面积和产量上都位居全国之首[4]。罗田县被誉为" 中国板栗之乡"，板栗是当地重要的经济支柱产业之一。不同地区的自然环境差异造就了板栗种质资源的多样性，这种多样性是进行种质创新、遗传改良和优良品种选育的宝贵基础，对其进行多样性分析是提高种质资源利用效率的基本途径之一[5-6]。

目前，表型多样性是植物种质资源研究的热点，也是植物遗传多样性研究的重要方面[7]，是遗传多样性与环境多样性互相作用的综合体现[8]。已有通过系统化的表型多样性研究方法对元宝枫[9]、苹果[10]、梅[11]、毛樱桃[12]、野生秋子梨[13]、野生樱桃李[7]、野生巴旦杏[8]、野生苹果[14] 和山楂[15]等树种进行了深入分析，成功地揭示了不同树种表型遗传变异的基本规律，为进一步开展遗传学研究和品种改良提供了重要参考。因此，对湖北省主要栽培板栗品种进行表型变异研究，不仅有助于理解该地区主栽品种的遗传变异规律，也对种质资源评价和新品种的培育具有重要的指导意义。本研究旨在通过综合分析板栗果苞与坚果的表型性状，评估其表型多样性，并探讨性状间的相关关系。通过对湖北省罗田县国家板栗良种基地中的主要栽培品种进行深入研究，旨在为湖北省罗田县板栗资源的评价和优良品种的选育提供科学依据。采用描述性统计分析、方差分析法和多重比较法等统计方法，对包括果苞质量、坚果粒数、坚果单粒质量评估其遗传稳定性，并识别出具有高遗传潜力的性状，为未来的板栗育种工作提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为‘六月爆’‘八月红’‘罗田乌壳栗’‘桂花香’‘玫瑰红’和‘大红袍’6 个罗田主栽板栗品种，树龄为20 ～ 30 a，均来自位于湖北省罗田县骆驼坳镇赵家湾村的国家板栗良种基地。罗田县位于北亚热带季风气候区，115°06′E，30°35′N，气候特点为冬季干燥寒冷、夏季湿润、春季温暖、秋季凉爽。年平均日照时间为2 047 h，年均辐射热能为109.25 K cal/cm²，年平均气温约为16.4 ℃，极端高温为41.6 ℃，极端低温为-14.6 ℃，无霜期约240 d，罗田县的年均降水量为1330 mm，降水主要集中在5—7月，这3个月的降水量约占全年总降水量的一半。

1.2 试验方法

在2023年8—10月果实成熟期采收果实。每个品种选择5 株具有相同长势并能代表该品种的试验株。在每株试验树的中心树冠周围，从东、西、南、北4 个方向挑选出结果枝，每个结果枝随机选取2 个果苞。每棵试验树选择8 个果苞，总共选择40 个果苞，用于测定果苞和坚果的形状和表型指标。板栗果苞及坚果表型性状指标的测定按照《中国果树志·板栗卷》与《植物新品种特异性、一致性、稳定性测试指南·板栗》中指定的方法操作，每个品种至少随机测量15 个果苞和坚果；测量的表型指标包括果苞质量（bud weight，BW）、坚果粒数（number of grains，NG）、坚果单粒质量（nuts weight，NW）、果苞横径（bract transverse meridian，BTM）、果苞纵径（bract longitudinal meridian，BLM）、果苞高度（bract height， BH）、坚果横径（nuts transversemeridian， NTM）、坚果纵径（nuts longitudinalmeridian，NLM）、果皮厚度（thick fruit peel，TFP）、底座横径（base cross diameter，BCD）、底座纵径（base longitu dinal，BLD）、刺束长度（bractthorn，BT）、果形指数（shape index， SI）；测量所有数据并记录，再录入Excel 软件进行初步整理，作为统计分析的原始数据。

1.3 数据处理统计分析

利用Microsoft Office Excel 2 010、SPSS 26.0等统计分析软件对原始数据进行统计分析，计算变异系数（Coefficient of variation），进行方差分析、多重比较以及相关性分析。

2 结果与分析

2.1 果苞与坚果表型变异分析

6个主栽板栗品种表型性状的测定分析结果，由表1 和表2 可知，不同板栗品种果苞与坚果性状表现出相似的变异趋势。板栗果苞球高和坚果横径、坚果纵径以及底座横径和果形指数5 个性状的变异系数（coefficient of variation，CV）） 较小，变异系数均在10% 以下，性状表现稳定；果苞质量、坚果粒数和果苞横、纵径以及刺长、坚果单粒质量、果皮厚度、底座纵径这8 个表型性状的变异幅度相对较大，多数性状变异系数在10% ～ 20% 之间，果苞质量和坚果单粒质量的变异程度大，部分种质变异系数大于15%，表型多样性丰富，‘六月爆’和‘玫瑰红’的果苞质量与坚果质量变异系数均大于15%，具有丰富的变异。分析结果揭示了不同品种间在多个表型性状上呈显著差异。坚果单粒质量的变异系数最大，达到14.09%，这表明该性状在不同品种间具有较高的变异程度，这可能与其遗传背景和环境适应性有关。相比之下，坚果纵径的变异系数最小，仅为2.63%，显示出较低的变异水平，这可能意味着该性状在遗传上较为稳定，受环境的影响较小。此外，‘六月爆’和‘玫瑰红’两个品种在果苞质量和坚果质量上的变异幅度较大，表明这2 个品种在遗传上具有较高的多样性，为进一步开展遗传研究和品种改良提供了丰富的遗传资源。

2.2 板栗果苞、坚果表型性状群体内多样性分析

对板栗群体内的多样性进行深入分析（表3）可知，板栗的果苞和坚果在13 个表型性状上的变异系数分布范围为2.63% ～ 14.09%，表明这些性状之间在遗传变异程度上存在显著差异，这一广泛的变异系数凸显了板栗品种间显著的遗传多样性，特别是坚果单粒质量的变异系数最高，达到了14.09%，这可能表明该性状在育种和选择过程中的高变异性和适应性。相比之下，坚果纵径的变异系数最低，仅为2.63%，表明这一性状在遗传上相对稳定，可能对环境变化有较强的抵抗力。此外，坚果表型性状的平均变异系数（5.94%）低于果苞表型性状（7.80%），这一发现揭示了坚果性状在遗传上的稳定性，对于板栗的遗传改良和品种选育具有重要意义。不同板栗品种之间，果苞和坚果表型性状的平均变异系数也存在很大差异， 尤其是‘六月爆’‘桂花香’‘玫瑰红’和‘大红袍’4 个品种表现出较高的平均变异系数，表明他们在表型多样性和遗传潜力方面具有较大的育种价值。

2.3 不同板栗品种间表型性状的多重比较分析

分别对6 个板栗品种同一表型性状进行多重比较分析，结果见表4。结果表明，板栗果苞纵径、果苞高度和底座纵径在不同品种间均存在显著差异（P≤0.05），除果形指数外，坚果其他各表型性状在不同品种间均存在极显著差异（P≤0.01）。基于Duncan 法对不同板栗品种间的表型性状差异进行多重比较（各表型性状的平均值与差异显著性如表1 和表2 所示）。根据多重比较结果可知，同一板栗品种不同性状间和同一性状不同板栗品种间均存在不同程度的差异，不存在果实性状差异完全不显著的两个品种。

多重分析结果表明，‘六月爆’与‘八月红’在果苞坚果粒数、刺长及坚果横径、坚果纵径、果皮厚度、底座横径上存在显著或极显著差异，其余各项差异不显著；‘六月爆’与‘罗田乌壳栗’在果苞坚果粒数、刺长及坚果横径、坚果纵径、果皮厚度和底座横径上存在显著或极显著差异，其余各项差异不显著;‘六月爆’与‘桂花香’在果苞高度与坚果果形指数上差异不显著，其余均存在显著或极显著差异；‘六月爆’与‘玫瑰红’在果苞坚果粒数、刺长及坚果纵径、果皮厚度和底座横径上存在显著或极显著差异，其余性状差异不显著；‘六月爆’与‘大红袍’在果苞质量、果苞横径、刺长及坚果单粒质量、坚果横径和果形指数上差异不显著，其余各项均存在显著或极显著差异。

‘八月红’与‘罗田乌壳栗’在果苞坚果粒数、刺长及坚果横径、坚果纵径、果皮厚度和底座横径上存在显著或极显著差异，其余各项差异不显著；‘八月红’与‘桂花香’在果苞高度及果形指数上差异不显著，其余各项均存在显著或极显著差异；‘八月红’与‘玫瑰红’在果苞刺长、坚果横径和底座横径上存在显著或极显著差异，其余各项差异均不显著；‘八月红’与‘大红袍’在果苞质量、果苞横径及坚果单粒质量和果形指数上差异不显著，其余各项表型性状均存在显著或极显著差异。

‘罗田乌壳栗’与‘桂花香’在果苞高度、坚果果皮厚度和果形指数上差异不显著，其余各项性状均存在显著或极显著差异；‘罗田乌壳栗’与‘玫瑰红’在果苞坚果粒数、刺长及坚果横径、坚果纵径、果皮厚度和底座横径上存在显著或极显著差异，其余各项差异均不显著；‘罗田乌壳栗’与‘大红袍’在果苞质量、坚果粒数、果苞横径及坚果单粒质量、果皮厚度和果形指数上差异不显著，其余各项性状均存在显著或极显著差异。

‘桂花香’与‘玫瑰红’在果苞高度、刺长及坚果果形指数上差异不显著，其余各项性状均存在显著或极显著差异；‘桂花香’与‘大红袍’在果皮厚度及果形指数上差异不显著，其余各项性状均存在显著或极显著差异。

‘玫瑰红’与‘大红袍’在果苞质量、果苞横径及坚果单粒质量、坚果横径和果形指数上差异不显著，其余各项性状都存在显著或极显著差异。

2.4 果苞及坚果表型性状的相关性分析

通过构建相关系数矩阵，评估不同性状之间的关联程度，可揭示他们之间可能存在的遗传联系（表5）。由表5 可知，不同板栗品种表型性状之间具有不同程度的相关性，果苞质量、坚果粒数、果苞横径、果苞纵径、果苞高度、果苞刺长、坚果单粒质量、坚果横径、坚果纵径、果皮厚度、底座横径和底座纵径这12 个板栗表型性状指标都与果形指数表现出负相关关系，相关系数依次为果苞刺长（-0.330）＞果皮厚度（-0.337）＞果苞高度（-0.442）＞坚果纵径（-0.661）＞底座横径（-0.682）＞坚果粒数（-0.723）＞果苞质量（-0.737）＞坚果横径（-0.762）＞底座纵径（-0.791）＞坚果单粒质量（-0.794）＞果苞纵径（-0.872）＞果苞横径（-0.942）， 果苞横径与果形指数之间存在极显著的负相关性；同时，果苞纵径也表现出与果形指数显著的负相关趋势。这意味着当果苞的横径或纵径增加时，果形指数倾向于减小。特别是果苞横径和果苞纵径与果形指数之间的相关性最为显著，这可能意味着果苞的宽度和长度的增加与果形指数的降低有关。此外，果苞质量与坚果横径、坚果单粒质量和底座横径之间存在显著的正相关性。这表明，果苞的质量可能与坚果的尺寸和质量呈正向遗传关联。坚果单粒质量与坚果横径之间的极显著正相关性进一步支持了坚果尺寸一致性的遗传基础。值得注意的是，坚果横径与坚果纵径和底座纵径之间的正相关性，以及与底座横径之间的极显著正相关性，表明坚果的长度和宽度不仅相互关联，而且与坚果底座的横径和纵径也存在密切的联系。

3 结论与讨论

3.1 结论

通过对罗田县6 个主栽板栗品种的果实表型性状进行多样性分析，揭示了这些性状在不同品种间的变异程度及其遗传稳定性，特别是坚果单粒质量的变异系数最高，达到了14.09%，这可能指向该性状在育种和选择过程中的高变异性和适应性；相比之下，坚果纵径的变异系数最低，仅为2.63%，表明这一性状在遗传上相对稳定，可能对环境变化有较强的抵抗力。此外发现，坚果表型性状的平均变异系数（5.94%）低于果苞表型性状（7.80%），此结果揭示了坚果性状在遗传上的稳定性，此外，通过相关性分析发现了一系列性状间的正、负相关关系，这些关系对于理解板栗果实发育的遗传基础和选择具有重要经济价值的性状具有重要意义，可为罗田县板栗种质资源进一步的评价和新品种培育提供重要参考。

3.2 讨论

不同品种的板栗因其基因型的差异，与环境条件相互作用后，形成了各自独特的表型特征，这些特征是基因型与其所处环境共同作用的结果。本研究中，同一板栗种质内不同表型性状的变异程度不同，不同板栗种质间同一表型性状也存在显著或极显著的差异，从而有利于不同种质间的分类。表型多样性指的是不同个体在外部形态上展现的多样性，这种多样性是遗传基因与外部环境因素相互作用的结果。个体的形态特征不仅揭示了其遗传变异的特性，而且对于适应多变的环境条件具有重要的生物学意义。因此，维持物种内部的遗传多样性对于自然种群的健康和生存至关重要[16]。

在对农家板栗品种的表型性状进行研究的过程中，刘国彬等[17-18] 发现农家板栗品种在坚果的高度、宽度和厚度等形态学指标上的变异系数相对较小，均不超过15%。然而，坚果的单粒质量变异系数相对较大，其最大值可达26.6%。本研究结果与上述研究结果相一致，坚果单粒质量变异系数较大，最高达到14.09%。刘国彬等[19] 在研究板栗果苞与坚果多样性时发现板栗果苞横纵径、果苞高度以及坚果横纵径、果皮厚度6 个性状变异系数范围为5% ～ 10%，而在本研究中，这6 个表型性状变异系数范围为0.12% ～ 10.45%，这可能是由于板栗自身品种、外部生长环境，以及成熟期采摘时间不同等条件所致。

板栗的表型特征，尤其是其果实的形态，是衡量其经济价值的关键指标。这些特征受到遗传因素和环境条件的共同影响，导致不同品种之间在果苞和坚果的形态上存在显著差异。通过分析这些差异，我们可以更好地利用遗传多样性，并选育出具有优良表型的板栗品种。在物种适应环境的过程中，坚果形态的变异起到了关键作用，变异系数的高低直接关联到物种对环境变化的适应能力。一个较低的变异系数通常表明该性状具有较高的遗传稳定性，因而更不易受到外部环境波动的影响[20]。据相关研究表明，果实的横径和纵径等表型特征的变异系数若低于15%，则被认为是相对稳定的，这一阈值被用作评估植物学性状稳定性的一个参考标准[21-23]。刘娟等[24] 提出，当变异系数超过10% 时，表型特征的分化会变得更加显著，这为品种改良和选择提供了重要的参考依据。在本研究中，对六个板栗品种的13 个表型性状进行了细致的变异分析。这些指标的变异系数分布在0.12% 至17.14% 的范围内。特别是，坚果的七个表型性状的平均变异系数仅为6.16%，这一数值显著低于15% 和10% 的参考标准，表明这些主要栽培板栗种质的坚果形态性状在遗传上具有较高的稳定性，并且这些性状不太可能受到环境波动的影响。这与之前研究者发现在植物的生殖器官（包括花、果实和种子）遗传变异性较为稳定的观点[25] 是相符合的；果苞表型性状6 项指标平均变异系数为9.21%，说明果苞的表型性状表现出丰富的遗传多样性。其中坚果粒数平均变异系数最大，为11.04%，果苞刺长和果苞质量的变异系数次之，说明坚果粒数、果苞刺长和果苞质量变异类型丰富，遗传多样性程度高，蕴含巨大选择价值。

坚果表型性状对板栗优良品种选育工作和外观评价都具很大的参考价值。果苞横径、果苞纵径、果苞高度、坚果横径、坚果纵径、果皮厚度、底座横径和果形指数7 项表型性状的变异系数均低于平均变异系数，这与陈旭等[26]、江锡兵等[27]和刘亚斌等[28] 在板栗坚果的表型研究中的研究成果实际上是相吻合的，都表明不同品种间的形态指标变异较小。说明6 份主栽板栗种质在这7项表型性状上具有较小的离散度， 遗传相对稳定，多世代相传后，其个体特征表现出相对稳定的形态。本研究丰富了罗田板栗表型多样性研究的科学知识，为罗田板栗产业的可持续发展和优良品种的选育提供了一定的指导，但由于只局限在果实表型分析而没有深入果实品质分析，因此下一步研究可以在此基础上，进一步测定其果实品质并联合表型性状共同分析评价探索板栗果实表型和果实品质的相关关系以及影响因素，从而为板栗的精准育种和栽培管理提供更深入的科学依据。