大兴安岭火烧迹地天然次生林土壤微生物生物量及酶活性特征研究

摘 要：探究火烧迹地植被恢复过程中土壤微生物生物量及酶活性的变化规律，为火烧迹地森林恢复途径选择及恢复成效评价提供科学依据。以大兴安岭重度火烧迹地落叶松母树-白桦林（MB）、林下抚育-白桦林（FB）、无干扰白桦林（BB）3种不同类型的白桦林为研究对象，落叶松人工林（LL）为对照，测定0～5、5～10、10～20 cm土壤微生物生物量碳（MBC）、土壤微生物生物量氮（MBN）和脲酶（URE）、酸性磷酸酶（ACP）、蔗糖酶（SUC）、过氧化氢酶（CAT）活性。结果表明，1）土壤MBC、MBN含量变化为239.16～852.09 mg/kg和37.08～114.99 mg/kg，除10～20 cm土层外MBC、MBN含量由大到小依次为MB、FB、LL、BB。 2）MB土壤ACP、CAT和URE活性最高，FB的ACP、SUC、CAT活性均值要高于LL，BB的URE、ACP活性均值低于LL。3）冗余分析表明，0～5 cm土层土壤SOC、SAP、MBN对土壤酶活性的解释率达到了46.8%、24.9%和4.5%，5～10 cm土层土壤NO_3^--N、pH、MBC的解释率分别为61.8%、11.4%和4.0%。10～20 cm土层土壤NO_3^--N、pH、TN的解释率为53.3%、14.7%和12.4%。研究表明火后保留具有繁殖能力的树木作为母树恢复森林和及时森林抚育管理对土壤微生物生物量和酶活性具有促进作用。

关键词：火烧迹地； 天然次生林； 人工林； 土壤微生物生物量； 土壤酶活性

中图分类号：S718.55；S153 文献标识码：A DOI：10.7525/j.issn.1006-8023.2024.04.010

Characteristics of Soil Microbial Biomass and Enzyme Activities in Different Types of Natural Secondary Forest in the Burned Area of Daxingt′an Mountains

WANG Chunhui， MAN Xiuling*， LI Haixing

（College of Forestry， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract： Studying the variation patterns of soil microbial biomass and enzyme activity during the vegetation recovery processes of burned areas， providing a scientific basis for reforestation approaches and effectiveness assessment in burned forests. The three distinct types of Larix gmelinii seed tree-Betula platyphylla forests （MB）， understory nursery-Betula platyphylla forests （FB）， and Betula platyphylla forests （BB） in the severely burned areas in Daxing′an Mountains were selected as the research objects， with Larix gmelinii plantation （LL） served as a control. The soil microbial biomass carbon （MBC）， microbial biomass nitrogen （MBN）， and the activities of urease （URE）， acid phosphatase （ACP）， sucrase （SUC）， and catalase （CAT） at depths of 0-5， 5-10， and 10-20 cm were measured. Results showed that： 1） The variations in soil MBC and MBN ranged from 239.16 to 852.09 mg/kg and 37.08 to 114.99 mg/kg， respectively. The order of MBC and MBN content was MB>FB>LL>BB， except for the 10-20 cm soil layer. 2） The activities of ACP， CAT， and URE were highest in MB. In FB， the average activities of ACP， SUC， and CAT were higher than those in LL， while the average activities of URE and ACP in BB were lower than those in LL. 3） Redundancy analysis showed that the interpretation rates of soil enzyme activities reached 46.8%， 24.9% and 4.5% for 0-5 cm SOC， SAP and MBN， and 61.8%， 11.4% and 4.0% for NO_3^--N， pH and MBC in 5-10 cm soil layer. The interpretation rates of NO_3^--N， pH and TN in 10-20 cm soil layer were 53.3%， 14.7% and 12.4%， respectively. Retaining trees with reproductive capacity as seed trees after a wildfire and implementing timely nurturing management have a positive promoting effect on soil microbial biomass and enzyme activity， contributing to the recovery of vegetation in burned areas.

Keywords： Burned area； natural secondary forest； plantation； soil microbial biomass； soil enzyme activity

0 引言

土壤微生物生物量和酶是森林生态系统健康状况的重要调节者，可以反映土壤质量在不同环境条件下或时间序列下的变化［1-2］，当气候、土壤、植被发生变化时，土壤微生物生物量和土壤酶作为对环境变化最为敏感的指标也会随之发生变化［3-4］。火作为森林生态系统常见的干扰类型，会明显改变局部气候、土壤理化性质及植物群落结构［5］，对于火灾过后形成的火烧迹地，人们采取了一系列措施进行森林植被恢复与重建［6］，有研究表明，在相同的气候和土壤条件下，森林类型不同，恢复方式不同，土壤微生物生物量和酶活性也存在较大的差异［7-8］；混交林改善土壤养分含量，提高土壤微生物量与酶活性的能力要高于纯林［9］；人工促进天然林更新土壤微生物生物量与酶活性高于天然次生林和人工林［10］。而关于火烧迹地植被恢复过程中土壤微生物生物量与酶活性呈现怎样的关系，以及结合土壤理化性质深入探讨土壤微生物生物量、酶活性与土壤环境因子之间的关系至今仍然没有一致的结论［11-12］，因此，探究大兴安岭火烧迹地森林恢复过程中土壤微生物生物量与酶活性特征，对于该地区火烧迹地森林恢复类型、森林结构及稳定性研究具有重要的影响意义。

大兴安岭林区是我国寒温带针叶林的唯一分布区，对维持该地区生态平衡具有不可或缺的作用［13］。1987年5月6日大兴安岭特大森林火灾，不但造成了严重的经济损失，也对区域生态环境造成了巨大的影响，由于森林火灾和采伐等原因大兴安岭地区形成了大面积的白桦次生林，占本地区森林总面积和总蓄积量的41.15%和41.59%［14］，因此，白桦林在本地区占有重要的生态地位，而白桦林之间也存在很大的差异，如火烧后保留少量落叶松母树的、目前形成有落叶松幼树的白桦林，还有自然状态的白桦林及经过人工抚育的白桦林。生态环境发生了变化，那么土壤微生物生物量及土壤酶活性等方面有哪些变化有待进一步的系统研究。因此，本研究选择不同类型的白桦林为研究对象，以落叶松人工林为对照，探究其恢复过程中土壤微生物生物量及土壤酶活性变化特征，旨在揭示火烧迹地森林植被恢复与重建对土壤环境产生的影响，为火烧迹地森林恢复途径选择及恢复成效评价提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于大兴安岭阿木尔林业局辖区林场内，地理坐标为52°15′03″～53°33′15″N，122°38′30″～124°05′05″E，海拔为248～1 397 m，年均降水量 455 mm，年平均气温-5 ℃，无霜期90～120 d，生长季较短。土壤主要为棕色针叶林土，另外也有沼泽土、泥炭土和草甸土，土层薄且多砾石，是我国多年冻土的主要分布区。地带性植被是以兴安落叶松（Larix gmelinii）为主的明亮针叶林，由于1987年的“5·6”森林大火，目前形成大面积的白桦（Betula platyphylla）次生林。主要林下灌木有兴安杜鹃（Rhododendron dauricum）、笃斯越橘（Vaccinium uliginosum）、杜香（Ledum palustre）和辽东桤木（Alnus sibirica）等。主要草本有小叶章（Calamagrostis angustifolia）、舞鹤草（Maianthemum bifolium）、鹿蹄草（Pyrola calliantha）、龙江风毛菊（Saussurea amurensis）、越橘（Vacci9uFLBPXeKhUrkDePrVNjFQ==nium vitis-idaea）、乌拉草（Carex meyeriana）和突节老鹳草（Geranium krameri）等。

1.2 样地选取与样方处理

本研究于2022年7月在大兴安岭漠河市阿木尔林业局辖区林场内，对1987年“5·6”特大森林火灾后森林进行实地踏查，确定4种类型的白桦林和落叶松人工林为研究对象，即落叶松母树-白桦林（MB）、林下抚育-白桦林（FB）、白桦天然林（BB）和落叶松人工林（LL），其中，MB落叶松母树的密度为66.67株/hm2，FB疏伐强度为30%，LL的初植密度为3 300株/hm2。在每种林型内选择典型地段设置3块规格为20 m×30 m的样地，进行样地调查，详见表1。

1.3 土壤采集

在样地内按照“S”形布点法选取5个样点，挖掘土壤剖面，按0～5、5～10、10～20 cm进行机械分层，采集土壤样品约1 kg，装入无菌自封袋带回试验室，同层土样充分混合后分成2份，去除枯枝落叶、植物细根和石块等杂质并过2 mm（10目）孔筛，一份立刻带回试验室保存在4 ℃冰箱中，用于测定土壤微生物量与酶相关性质；另一份样品在自然条件下风干、研磨、过筛，用于测定土壤pH及碳、氮、磷等养分元素含量。

1.4 样品理化指标的测定

土壤pH采用pH计法测定。土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）、铵态氮（NH_4^+-N）、硝态氮（NO_3^--N）含量采用AA3连续流动分析仪（AutoAnalyzer-AA3，Seal Analytical，Norderstedt，Germany）测定 ［21］，土壤全磷（TP）和有效磷（SAP）用钼锑抗比色法测定［22］，微生物生物量碳（MBC）和微生物生物量氮（MBN）用德国产总有机碳分析仪测定（multi N/C 2100，Germany）［21］。脲酶（Urease，URE）活性采用苯酚钠-次氯酸钠比色法测定；酸性磷酸酶（Acid phosphatase，ACP）活性采用对硝基苯磷酸盐法测定；蔗糖酶（Sucrase，SUC）活性采用3，5-二硝基水杨酸比色法测定；过氧化氢酶（Catalase，CAT）活性采用高锰酸钾滴定法测定［4］。

1.5 数据处理与分析

采用Excel 2010、SPSS 19.0、Canoco 5.0、Origin 2023统计分析软件进行数据分析与图表处理。采用SPSS 19.0软件对土壤养分和酶活性特征进行差异显著性分析，采用Origin 2023软件进行作图，图表中数据为平均值±标准误差，显著性检验水平设为P=0.05，采用Canoco 5.0对土壤养分含量和土壤酶活性特征间的相关性进行冗余分析。

2 结果与分析

2.1 不同林型土壤养分特征

由表2可知，各土层土壤TN和SAP含量均表现为MB最高，0～20 cm土层平均土壤SOC、NH_4^+-N和NO_3^--N含量均表现为MB最高，pH和TP含量以FB最高。其中0～5 cm土层，MB土壤TN、SOC、SAP含量显著高于LL（P<0.05），FB土壤SOC、SAP、NH_4^+-N含量显著高于LL（P<0.05），BB土壤养分含量多低于LL。5～10 cm土层中，MB土壤TN、SAP含量最高，与LL之间含量差异显著（P<0.05），FB土壤TP、SAP含量显著高于LL（P<0.05），但BB土壤TN、TP、NO_3^--N含量显著低于LL（P<0.05），而SOC、SAP、NH_4^+-N含量与LL差异不显著。10～20 cm土层中，除SOC外，MB土壤各养分含量均高于其他林分；FB土壤SOC、SAP含量高于LL，但TN、TP含量与LL差异不显著；BB土壤NH_4^+-N、NO_3^--N含量显著低于LL（P<0.05）。

2.2 不同林型土壤微生物量特征

由图1可以看出，4个林型0～5 cm土层MBC含量波动在495.52～852.09 mg/kg，MBN含量波动在74.15～114.99 mg/kg，由大到小均表现为MB、FB、LL、BB，且MB、FB与BB、LL存在差异性显著（P<0.05）。5～10 cm土层MBC含量波动在357.61～605.86 mg/kg，MBN含量波动在44.19～88.74 mg/kg，且MB土壤MBC、MBN含量与FB、BB、LL之间差异显著（P<0.05），BB与LL之间差异显著（P<0.05），但FB与LL之间差异不显著（P>0.05）。10～20 cm土层MBC含量波动在239.16～482.19 mg/kg，MBN含量波动在37.08～66.94 mg/kg，MBN含量由大到小表现为MB、FB、LL、BB，MBC含量由大到小表现为MB、BB、LL、FB，MB与LL之间差异显著（P<0.05）但BB与LL之间差异不显著（P>0.05），MB土壤MBC、MBN比LL高69.06%和70.51%。由此可见，4种林型中土壤微生物量碳氮含量均表现为MB含量最高。

2.3 不同林型土壤酶活性特征

由表3可知，0～5 cm和5～10 cm土层土壤URE活性由大到小均表现为MB、FB、LL、BB，MB与FB、BB、LL差异显著（P<0.05）；10～20 cm土层土壤URE活性由大到小表现为LL、MB、FB、BB，MB与FB、BB之间差异显著（P<0.05）。0～5 cm土层土壤ACP活性由大到小表现为FB、MB、LL、BB，FB与MB、BB、LL之间差异显著，5～10 cm土层土壤ACP活性由大到小表现为MB、FB、LL、BB，MB与FB、BB、LL差异显著（P<0.05），10～20 cm土层由大到小表现为MB、BB、LL、FB， MB比LL高137.01%。0～5 cm土层SUC活性由大到小表现为MB、FB、BB、LL，MB与FB、BB、LL差异显著（P<0.05）；5～10 cm土层土壤SUC活性由大到小表示为MB、BB、FB、LL，MB与FB、LL之间差异显著（P<0.05），10～20 cm土层SUC的变化趋势与5～10 cm土层保持一致，MB与LL差异显著（P<0.05），但MB与BB差异不显著（P>0.05）。0～5 cm土层CAT活性由大到小表现为FB、MB、BB、LL，5～10 cm土层CAT活性由大到小表现为BB、LL、FB、MB，10～20 cm土层CAT变化趋势为BB、FB、LL、MB，但同一土层不同林地间差异均不显著（P>0.05）。由此可见，火烧迹地森林植被恢复过程中不同类型白桦林土壤CAT活性变化较小，而MB和FB的URE、ACP、SUC活性均高于LL。

2.4 土壤酶活性与土壤微生物生物量及土壤养分含量的相关分析

由图2可知，0～5、5～10 、10～20 cm土层的第1轴和第2轴对土壤酶活性、土壤微生物生物量及土壤养分关系的累计解释量达到了86.58%、83.45%、86.66%，说明前两轴可以很好地反映其之间的关系。在0～5 cm土层中，SOC、SAP、MBN对土壤酶活性影响较大，解释率达46.8%、24.9%、4.5%。5～10 cm土层土壤NO_3^--N、pH、MBC对土壤酶活性影响较大，解释率分别为61.8%、11.4%、4.0%。而10～20 cm土层土壤NO_3^--N、pH、TN对土壤酶活性影响较大，解释率为53.3%、14.7%、12.4%。这表明不同土层土壤酶活性的影响因子存在一定差异，SOC对0～ 5 cm土层土壤酶活性影响显著，而NO_3^--N是影响5～20 cm土层土壤酶活性的主要因子。

由图3可知，在0～5 cm土层，SUC、URE、SOC与MBN呈显著正相关（P<0.01），且与pH 表现为负相关，ACP与NO_3^--N呈极显著负相关（P<0.001），CAT与各土壤养分指标之间的相关性不显著。5～10 cm土层SUC、URE、ACP与NO_3^--N、MBC呈显著正相关（P<0.01），CAT表现与0～5 cm一致。10～20 cm土层，4种酶均与NO_3^--N呈显著正相关（P<0.01），且SUC与TN呈正相关。

3 讨论

3.1 不同类型白桦林土壤微生物生物量变化特征

研究表明，火烧迹地森林植被恢复对土壤微生物的积极影响主要是来源于凋落物、根系及其分泌物增加导致的外部有机碳输入［15］。本研究中落叶松母树-白桦林土壤微生物量碳氮含量最高，其次是林下抚育-白桦林，二者均高于落叶松人工林，自然状态白桦天然林土壤微生物量碳氮含量要低于落叶松人工林，这在已有研究中得到了证实［16］。在火烧迹地森林植被恢复过程中，适当保留火后残留的落叶松母树，可以提供优良的种子，从而有效加快森林更新，其幼树幼苗增加凋落物归还量，且针阔树种凋落物混在一起便于微生物分解利用［17］，导致落叶松母树-白桦林土壤微生物量碳氮含量提高，与落叶松人工林相比，针阔混交林在改善、维持、积累土壤微生物生物量碳氮方面效果更好，这与李胜蓝等［3］、张雅茜等［7］得出的结果一致。进行林下抚育使白桦林内光照增多，接收太阳辐射量提高，微生物分解枯枝落叶速度加快，土壤微生物量碳氮含量提高，因此落叶松母树-白桦林、林下抚育-白桦林土壤微生物量碳氮含量均高于落叶松人工林。土壤微生境的变化会加速土壤有机质的分解速度［7］，而白桦天然林是火烧过后先锋树种入侵形成的次生林，属于森林演替的早期阶段，Liu等［18］、胡宗达等［19］同时指出，次生林演替早期，外来物种进入难度增加会导致物种多样性降低，与落叶松人工林一样生物多样性较低，导致碳氮输入量减少，进而影响土壤微生物量碳氮含量。不同林型土壤微生物量碳氮含量随着土层的增加而不断减少，这与丁令智等［20］的研究结果一致，原因是土壤中的大多数微生物都是属于异养型，地表枯落物、动植物残体的分解也都会随着土层深度的增加而减少，从而导致土壤有机物质和无机物质随土层减少，能够为下层土壤微生物提供的营养物质减少，导致含量随土层增加而减少。

3.2 不同类型白桦林土壤酶活性变化特征

土壤酶活性也是表征土壤质量的重要生物学指标，是指示土壤质量变化趋势的重要因素［21］。其中，土壤URE为植物提供氮元素［4］；ACP能够催化磷酸酯或磷酸酐的水解反应，其活性直接影响土壤养分的供给［10］；SUC为土壤生物体提供能量，其活性反映了SOC积累和分解转化的规律，与土壤碳循环息息相关［22］，CAT可以加速土壤有机物的分解和腐殖质的合成［17］。研究表明，影响土壤酶活性的原因多种多样，如土壤水热条件、微生物种类与数量、养分丰缺、植被组成和地形地貌等［23］。本研究中，落叶松母树-白桦林和林下抚育-白桦林表层土壤SOC、TP、SAP和NH_4^+-N含量较高，能够为土壤微生物和酶提供能量，故而土壤养分含量高的林分，土壤酶活性也较高［24］，所以二者SUC、ACP均高于落叶松人工林，这也从侧面说明了不管是火后保留落叶松母树还是对白桦林进行抚育管理，均可不同程度地提高土壤酶活性，改善土壤质量。白桦次生林与落叶松人工林之间酶活性存在差异的原因是土壤有机碳输入量不同，进而影响土壤微生物的生长与繁殖［25］，党乾顺等［26］研究发现白桦-落叶松林的URE与SUC活性高于落叶松人工林，郑鑫等［27］也发现火烧迹地，落叶松-白桦混交林的酶活性得到较好的恢复，与本研究结果保持一致。王淳等［28］对华北塞罕坝白桦林研究发现，与落叶松林相比，白桦林过氧化氢酶、脲酶、酸性磷酸酶呈上升趋势，付梁晨等［29］研究发现北京东灵山白桦林酸性磷酸酶较高，与本研究中不同类型白桦林土壤酶活性结果存在一定差异，这与研究区气候条件的差异有一定关系，大兴安岭温度低，生长季短，土壤温度、湿度、微生物数量、细根产量均有不同，因此，林分类型对土壤酶活性有着重要的影响［30］，不同森林类型土壤养分含量、土壤微生物量和土壤酶活性均随土层深度的增加而降低，这与贾丹等［4］研究结果一致。这一方面是由于地表枯落物、植物根系残留物及根系分泌物下层较多，因此使得土壤表层的养分含量和微生物量高于下层；另一方面土壤表层聚集了更多释放酶的植物、动物和微生物等分泌物及其有机残体，土壤植物、动物、微生物的种类和数量增多，生理活性增强导致释放出更多的酶［42］。

3.3 影响土壤酶活性的关键性因子

土壤酶活性与土壤养分含量密切相关［4，7，23］。研究表明，不同类型白桦林0～5 cm土层土壤SOC含量是土壤酶活性的主要影响因子，解释率高达46.8%，与罗明霞等［24］的结果相似。这是由于森林火灾破坏了地表的凋落物层，对土壤有机质进行了补充，从而导致表层土壤SOC增加，同时由于地上植被的破坏，林内光照增强，土壤环境也发生改变，有利于土壤微生物的繁殖，也促进土壤酶活性增强。SUC、URE活性与SOC、MBN呈显著正相关，不仅反映了土壤酶活性与养分的正向关系，也说明土壤氮素可以有效促进与土壤碳循环相关的酶活性［31］。同时有研究表明［32］，在养分不足的情况下MBN作为土壤有机氮的组成部分，可以对土壤有机氮进行补充，在一定程度上解释了MBN对土壤酶活性的重要性。本研究表明土壤NO_3^--N是5～10 cm和10～20 cm土层土壤酶活性的主要驱动因子，解释率分别为61.8%和53.3%，土壤NO_3^--N与SUC、URE、ACP之间有很强的正相关关系，郭敏等［33］也得出类似的结果，在垂直分布上NO_3^--N主要来源于微生物对铵的硝化作用，同时部分无机氮会随着雨水的淋溶作用进入土层深处，改变土层C/N比例的平衡，另外有研究表明MBC与NO_3^--N可以改变土壤微生物结构，使其从氮获取策略向碳获取策略转变，从而间接调节了土壤酶活性［34］，林开淼等［35］研究发现，NH_4^+-N和NO_3^--N是驱动土壤酶活性的重要因子，支持了这一推论。土壤pH的高低会直接影响土壤酶参与生化反应的速率，当pH超过一定范围时，就会对酶活性产生抑制作用［36］。本研究中0～5 cm土层4种酶均与pH呈负相关关系，与陈佳等［37］研究结果一致，5～10 cm和10～20 cm土层pH对土壤酶活性变化解释了11.4%和14.7%，说明pH亦是影响土壤酶活性的重要因素之一。

4 结论

大兴安岭火烧迹地不同类型白桦林土壤微生物生物量和酶活性存在差异，其中，落叶松母树-白桦林各层土壤微生物量碳氮含量最高，分别达到了852.09 mg/kg和114.99 mg/kg，比落叶松人工林高69.06%和70.51%，林下抚育-白桦林次之，而自然状态白桦林土壤微生物量碳氮含量要低于落叶松人工林，最多可降低14.76%和34.12%。土壤有机碳对0～5 cm土层土壤酶活性影响显著，硝态氮是影响5～20 cm土层土壤酶活性的主要因子。落叶松母树-白桦林土壤脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶活性均表现为最高，分别比落叶松人工林高出18.33%、126.61%、25.26%。这表明土壤养分、微生物生物量、酶活性有着密切的联系，均可作为火烧迹地植被恢复成效的土壤肥力评价指标。因此火后保留具有繁殖能力的树木作为母树可以明显改善土壤质量和肥力水平，提高火烧迹地植被恢复成效，改善区域生态系统服务功能，为促进地区生态、经济和社会可持续发展奠定良好的基础。

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