成都市鸟类多样性时空分布格局及热点区域识别

摘要：【目的】探究成都市鸟类群落结构及空间分布格局特征，分析不同生境和季节的鸟类组成差异，识别鸟类热点区域，为成都市及相似区域的鸟类多样性保护提供依据。【方法】2020年，采用样线法和样点法对成都市20个行政区开展不同季节的鸟类多样性调查，通过计算物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数以及群落相似性系数对成都市鸟类进行多样性分析，选取41种重点鸟类并按照生态习性将其分为猛禽、陆禽、游禽、涉禽4类，应用MaxEnt模型进行成都市重点鸟类潜在生境预测，识别成都市鸟类多样性热点区域。【结果】共调查到鸟类17目62科261种，包括国家一级重点保护鸟类1种，国家二级重点保护鸟类29种。其中留鸟99种，夏候鸟61种，冬候鸟60种，旅鸟41种。在不同季节间鸟类物种数和个体数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数皆表现为冬季gt;春季gt;秋季gt;夏季。6种生境中，森林（200种）和湿地（169种）鸟类物种数较多，城镇用地和湿地的鸟类个体数和种群规模较大，森林生境中鸟类Shannon-Wiener多样性指数、Simpson指数最高，城镇用地中鸟类均匀度指数最高。MaxEnt模型预测结果显示，猛禽分布受土地覆被类型、距湖泊距离、距森林距离影响较大，陆禽分布受距森林距离、海拔、居民点密度影响较大，游禽、涉禽等水鸟分布则受土地覆被类型、距湖泊距离等影响较大。成都市鸟类多样性热点区域主要分布在自然保护区、西部龙门山脉，西南部朝阳湖，东部龙泉山森林公园，南部三岔湖、兴隆湖、青龙湖湿地公园及岷江、沱江河流等区域。【结论】成都市丰富的鸟类多样性与其自然环境密切相关，其中森林面积较大、空间异质性高且食物来源丰富，是鸟类重要的栖息地；湿地面积虽占比较小（仅约占全市总面积的2%），但鸟类丰富度仅次于森林，在今后鸟类生物多样性保护中同样应重点关注。

关键词：鸟类多样性；群落结构；空间分布；MaxEnt模型；潜在生境分布；热点区域；成都市

中图分类号：S718"""""" 文献标志码：A开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

文章编号：1000-2006（2024）05-0189-08

The" bird diversity"" spatial and temporal distribution patterns"""""" and its"""" hotspot areas" identification in Chengdu City

REN Shichao1， ZHANG Yinlong1*， CAO Mingchang2*， LIU Wei2， QIAO Shufan1， ZHU Xiaojing2， LUO Kangning2

（1.Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China， College of Ecology and"" Environment， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China;2. Nanjing Institute of Environmental Sciences， Ministry of Ecology and Environment， Nanjing 210042， China）

Abstract： 【Objective】This study aims to" explore the structural composition and spatial distribution patterns of bird communities in Chengdu， Sichuan， China， analyze the differences in bird diversity across various habitats and seasons， and identify bird hotspots to provide a basis for bird diversity protection in Chengdu and similar areas.【Method】In 2020， a survey of bird diversity was conducted across different seasons in 20 administrative districts of Chengdu using the line transect method and the" sampling point methods. Species richness， Shannon-Wiener diversity index， Simpson index， Pielou evenness index， and community similarity coefficient were calculated to analyze bird diversity in Chengdu. Additionally， 41 key bird species were selected and categorized into raptorial" birds， terrestrial birds， natatorial birds， and" wading birds based on their ecological habits. The MaxEnt model was used to predict the potential habitats of key birds and identify bird biodiversity hotspots in Chengdu.【Result】A total of 261 bird species across 17 Orders and 62 Families were identified， including one species under national first-class key protection and 29 species under national second-class key protection. Among these， there are 99 species of resident birds， 61 species of summer migratory birds， 60 species of winter migratory birds， and 41 species of transient birds. The number of bird species and individuals， the Shannon-Wiener diversity index， the Simpson index， and the Pielou evenness index were highest in winter， followed by spring， autumn， and summer. Among the six habitats studied， forests （200 species） and wetlands （169 species） had the highest bird species counts. Urban land and wetlands had the highest number of individual birds and population sizes. Forest habitats exhibited the highest Shannon-Wiener diversity index and Simpson index， while urban land had the highest evenness index. The MaxEnt model predictions showed that the distribution of" raptorial" birds"" was significantly influenced by land cover type， distance from lakes， and distance from forests. Terrestrial birds distribution was largely affected by distance from forests， altitude， and settlement density. The distribution of waterbirds， including natatorial birds" and wading birds， was heavily influenced by land cover type and distance from lakes. Chengdus bird diversity hotspots are primarily located in nature reserves， the Longmen Mountain Range， Chaoyang Lake， Longquan Mountain Forest Park， Sancha Lake， Xinglong Lake， Qinglonghu Wetland Park， and along the Minjiang and Tuojiang Rivers.【Conclusion】The rich bird diversity in Chengdu is closely linked to its natural environment， characterized by extensive forest areas， high spatial heterogeneity， and abundant food sources， making it a crucial habitat for birds. Although wetlands comprise only about 2% of the citys land area， they rank second to forests in bird richness and should be a focal point in future bird biodiversity conservation efforts.

Keywords：bird diversity; community structure; spatial distribution; MaxEnt model; potential habitat distribution; hotspot areas; Chengdu City

鸟类作为生物多样性的重要组成部分，因分布广、数量多、易于观察且既依赖于环境又反映环境的变化等特点，常被用于监测环境变化和作为生物多样性的指示物种[1-3]。了解鸟类多样性空间分布格局及其影响因素对鸟类多样性保护至关重要。有研究表明，栖息地[4-5]和城市发展[6]均会影响鸟类多样性的空间分布格局，且在高海拔地区，地貌类型[7]也是必要考虑要素之一。

成都市地域广阔、地形复杂、生境多样，有湿地、森林、草地和灌丛等多种生态系统，为鸟类提供了丰富食物和栖息环境，是鸟类生存和繁衍的重要场所。成都市鸟类多样性丰富，据《成都鸟类名录2.0（2021）》报道有鸟类511种，约占全国鸟类种数34%、四川省鸟类种数的68%。此前，成都鸟类的研究多集中于鸟类生态学和繁殖生物学等方面，如王恩平等[8]对成都市区麻雀（Passer montanus）的夜宿规律进行了观察；唐林芳等[9]在都江堰地区对东方草鸮（Tyto longimembris）进行细致观察并详细记录了其繁殖过程；姜明敏等[10]研究了部分都江堰林区偏爱取食樱桃的鸟类对樱桃种子的传播扩散作用。成都地区现有的鸟类多样性调查研究多在零散的行政单元，如廖婷等[11]在彭州市进行了鸟类多样性分析；张尚明玉等[12]在都江堰地区进行的繁殖期鸟类多样性研究，缺乏从整体上对该区域鸟类多样性及其分布格局的科学认识。同时，作为生物多样性热点区域，此前的研究多集中于自然保护区，而在实地调查中发现，成都市河流体系对鸟类的保护也有不可忽视的价值[13]。为此，本研究在对成都市鸟类多样性系统调查分析的基础上，探讨成都市鸟类多样性分布格局特征，识别鸟类生物多样性热点区域，以期为成都市鸟类多样性保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

成都市（102°54′～104°53′E，30°05′～31°26′N）总面积14 312 km2，共设20个行政区划单位，在四川盆地的西部，山脉平原丘陵相接之处，龙泉山脉在其东部，龙门山脉在其西部。地势西北高而东南较低，境内地势最高海拔5 364 m，地势最低部分的海拔359 m，由于巨大的垂直落差，在市域内形成了平原、丘陵、高山三分的独特地貌类型。成都市属亚热带湿润季风气候，东西海拔悬殊导致成都市东暖西凉的气候类型并存。由于海拔高差近5 000 m，成都市植被类型垂直地带性分化明显，由低向高呈现出常绿阔叶林带、常绿与落叶阔叶混交林带、落叶阔叶林带、针叶与阔叶混交林带、暗针叶林带、亚高山灌丛草甸、高山草甸、冰雪永冻带等天然地被类型。然而，受人类活动影响，天然植被遭大量破坏，取而代之的是农田栽培植被、人工林、天然次生林和次生灌丛等植被类型，仅在西部山地尚有原生性天然植被分布[14]。

1.2 鸟类多样性分析

1.2.1 生境类型划分

结合植被特征和人为干扰程度，将成都市鸟类生境划分为森林、草地、湿地、农田、园地和城镇用地6类。森林是指植被覆盖较大的乔木和灌木丛，植被种类丰富，生态系统结构复杂；湿地主要包括湖泊、水库、坑塘、滩涂以及河流等区域，主要分布在成都中部平原地区；草地以生长草本和灌木植物为主，植被状态低矮，生态系统结构简单；农田则为人为耕种的田地，包括水田、水浇地和旱地，以种植农作物为主；园地主要包括茶园、果园等，植被低矮，生态系统结构同样较为简单；城镇用地的人为干扰程度较强，主要包括居民住宅区域、城市绿化、交通运输建设及公园建设用地等。

1.2.2 样点及样线布设

根据调查对象与内容，结合成都市的地形地貌、生境类型和自然环境状况，采用分层抽样原理[15]，在调查区域不同生境类型内随机且均匀的布设样线（点），样线（点）间隔不少于2 km。为保证调查科学性及准确性，调查样线（点）全面覆盖森林、湿地、草地、农田、园地和城镇用地等多种生境类型。共设计调查样线120条，样点30个，涉及成都市全域。具体调查位点布设如图1所示。

1.2.3 鸟类调查

调查于2020年1—2月、4—5月、6—8月、9—11月在成都市全域开展冬、春、夏、秋4个季节的鸟类多样性调查，涉及鸟类春秋迁徙季、夏季繁殖季、越冬季，调查选择晴朗、风力3级以下的天气进行，每条样线间隔不少于2.0 km、样线长度视情况定为1.5～2.0 km，样点法则以调查人员所在地为样点中心，观察并记录四周发现的鸟类名称、数量、距离样点中心距离等信息，每个个体只记录1次，能够判明是飞出又飞回的鸟不进行计数。样线法则每次调查分4组同时进行，使用8～12倍的博士能双筒望远镜观察，记录样线上遇到的鸟种种类、生境类型，同时参考《中国鸟类野外手册》[16]《中国鸟类分类与分布名录（第三版）》[17]和《中国动物地理》[18]记录鸟类物种种类，并对其居留型以及分布型进行分类整理。

1.2.4 多样性指标测定分析

采用个体数量代表鸟类多度，物种数代表物种丰度，参见文献[19]计算鸟类Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数、相似性指数。采用Excel 16.0、Origin 2022和ArcGis 10.8进行统计分析以及绘图。

1.3 MaxEnt模型预测

使用最大熵模型（MaxEnt）对成都市重点保护鸟类栖息地进行预测，该模型只需输入物种分布数据及环境因子，即可较准确地预测出物种潜在生境分布[20]，被广泛应用于物种潜在分布、保护空缺分析、珍稀濒危物种的生境评价等研究。

1.3.1 物种分布数据

在实地调查数据的基础上，整合白水河、黑水河、鞍子河等自然保护区考察数据，同时结合中国观鸟记录中心网站（http：//www.birdreport.cn/）的观鸟记录，挑选国家一级重点保护鸟类、国家二级重点保护鸟类、中国生物多样性红色名录中濒危（EN）、易危（VU）、近危（NT）的物种作为成都市重点保护鸟类，通过筛选最终选取41种鸟类（表1），根据鸟类生态习性将41种重点鸟类分为猛禽、陆禽、游禽、涉禽4类。为减少物种分布点位过近对预测结果造成的过度拟合，对于各生态类群的鸟类500 m内仅保留1个分布点位，最终筛选出148个点位信息，并将其经纬度信息整理为csv格式。

1.3.2 环境数据来源及处理

结合鸟类生活习性及已有研究[21-23]，选取气候因子（年平均气温、气温季节性变化、最暖月最高气温、最冷月最低气温、气温年较差、年降水量、降水量季节性变化）、地形（海拔、坡度、坡向）、水源（距河流距离、距湖泊距离）、土地覆被类型、距森林距离、距农田距离、人为干扰（距道路距离、居民点密度）共17个环境因子进行鸟类栖息地预测。气候因子数据来自全球气候数据中心网站（https：//www.worldclim.org/）。地形数据来自地理空间数字云平台（http：//www.gscloud.cn/），下载空间分辨率为30 m的DEM数字高程，在ArcGis 10.8中使用空间分析工具提取获得海拔、坡度、坡向数据。土地覆被类型从GlobeLand 30网站（http：//www.globallandcover.com/）上获取。水系、居民点数据从中国科学院资源环境科学与数据中心网站（https：//www.resdc.cn/）获取。在Open street map网站（http：//download.geofabrik.de/）下载道路数据，并通过ArcGIS 10.8中的欧氏距离分析获得距河流距离、距湖泊距离、距道路距离等。将以上环境因子以30 m×30 m分辨率进行重采样，并统一坐标系为WGS_1984_UTM_Zone_48N，最后保存为ASCII格式导出。

1.3.3 模型运算与评价

将环境因子导入到MaxEnt模型后，设置土地覆被类型为离散型（categorical），其余环境因子设为连续型（continuous），设置随机选取75%的分布数据用于模型训练，将剩余的25%用于模型验证，重复运行类别选取自举法（Bootstrap），设置模型迭代次数为10 000次，重复10次，其他参数保持默认值，以Logistic 格式输出结果，并用刀切法（Jackknife）检验各环境因子的重要性。

模拟结果验证采用ROC（receiver operating characteristic）曲线下的面积（area under curve，AUC）值的大小来评价MaxEnt模型预测精度。评价标准为：AUC值为[0.5，0.6）时不及格；[0.6，0.7）时较差；[0.7，0.8）时一般；[0.8，0.9）时良好；[0.9，1.0）时优秀[24]。

1.3.4 模型整合与热点区分析

将模型运行结果导入到ArcGIS 10.8中进行重分类，采用自然间断点分级法将其分为不适生区、低适生区、中适生区、高适生区4类[25]，最后将各生态类群的适宜性结果使用栅格计算器进行叠加，得到成都市鸟类生境空间分布格局，计算所有鸟类高适生区面积。

2 结果与分析

2.1 成都市鸟类物种组成

本次调查共记录到鸟类261种64 250只，隶属于17目62科。其中，科数和物种数最多的为雀形目，为40科（占64.52%）154种（占59%）。国家一级重点保护鸟类有2种，即金雕、乌雕；国家二级重点保护鸟类有37种，主要有红腹锦鸡、白腹锦鸡、血雉、红腹角雉等；被《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷（2020）》[26]评定为濒危（EN）的1种（乌雕）；易危（VU）的4种[金雕、靴隼雕（Hieraaetus pennatus）、大鵟（Buteo hemilasius）、褐头鸫（Turdus feae）]；近危（NT）的有24种，主要为红腹锦鸡、鸳鸯、血雉、罗纹鸭等。调查中发现我国特有的鸟类5种，分别为灰胸竹鸡（Bambusicola thoracicus）、红腹锦鸡、黄腹山雀（Pardaliparus venustulus）、橙翅噪鹛（Trochalopteron elliotii）和蓝鹀（Emberiza siemsseni）。

居留类型方面，留鸟99种（占38.17%）;旅鸟41种（占15.65%），夏候鸟61种（占23.28%），冬候鸟60种（占22.90%）。区系组成方面，东洋型鸟类是成都鸟类群落的主要组成部分，共89种（占33.97%），其次是古北型44种（占16.79%），不易归类分布型33种（占12.98%），喜马拉雅-横断山区型30种（占11.45%），东北型21种（占8.02%），全北型19种（占7.25%），南中国型17种（占6.49%），季风型3种（占1.15%），东北-华北型3种（占1.15%），高地型1种（占0.38%），中亚型1种（占0.38%）。

2.2 鸟类多样性季节变化

鸟类物种数各季节由大到小依次为冬季（168）、春季（156）、秋季（143）、夏季（114），个体数各季节由大到小依次为冬季（20 807）gt;春季（16 794）gt;秋季（14 858）gt;夏季（11 791）。冬季鸟类物种数和个体数最多，共调查到168种20 807只，隶属于15目47科。其中雀形目最为丰富，共29科102种，个体数量占比61.29%，其次为雁形目，均为鸭科，共14种4 153只，占比19.96%。各季节Shannon-Wiener多样性指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数从大到小皆呈现：冬季gt;秋季gt;春季gt;夏季的变化趋势（图2），而各季节Simpson指数和Pielou均匀度指数差异较小。

2.3 不同生境中鸟类多样性

调查结果（表2）表明，森林（200种）和湿地（169种）的鸟类物种数最多，而草地（32种）和园地（42种）的鸟类物种数最少。类似于鸟类群落组成，不同生境的Shannon-Wiener多样性指数分析表明，鸟类多样性水平上以森林gt;湿地gt;农田gt;城镇用地gt;园地gt;草地（表2）。然而，Pielou均匀度指数表明在鸟类群落均匀性上以森林gt;农田gt;草地gt;园地gt;湿地gt;城镇用地；均匀性最差的为城镇用地，城市鸟类占比较大，优势明显，鸟类分布不均（表2）。

从不同生境鸟类群落相似性分析可以看出（表3），相似性最高的为湿地和城镇用地（0.51），其次为森林和城镇用地（0.50）以及森林和湿地（0.45）。草地和其他生境的鸟类群落相似性指数最低，园地和其他生境的鸟类分布相似性指数也较低。

2.4 MaxEnt模型预测结果评估

影响各生态类群鸟类栖息地适宜性的主要环境因子见图3，图中仅展示了贡献率大于5%的环境因子。结果表明，猛禽的适宜栖息地受土地覆被类型（18.0%）、距湖泊距离（16.1%）、距森林距离（8.4%）、坡向（8.0%）、距农田距离（6.4%）等因素影响较大；陆禽的适宜栖息地受距森林距离（20.6%）、海拔（19.8%）、居民点密度（14.1%）、年均气温（10.3%）等因素影响较大；游禽的适宜栖息地受土地覆被类型（70.9%）、距湖泊距离（14.1%）、居民点密度（5.0%）等因素影响较大；涉禽的适宜栖息地受土地覆被类型（65.5%）、距湖泊距离（11.1%）、距农田距离（7.3%）等因素影响较大。运用MaxEnt模型对成都市重点鸟类进行潜在生境预测，猛禽、陆禽、涉禽、游禽的运行结果AUC值分别为0.933、0.984、0.994、0.957，表明MaxEnt模型的预测结果准确性较好，适用于评估本研究中的各物种生境适宜性。

2.5 栖息地适宜性空间分布及热点区域识别

研究表明，猛禽高适生区面积约为933.72 km2，主要分布在东部龙泉山脉、西部龙门山脉以及平原内靠近湖泊河流的地方（图4a）。陆禽高适生区面积约为420.85 km2，主要分布在北部龙溪-虹口、白水河国家级自然保护区以及西部黑水河、鞍子河省级自然保护区内高海拔、受人为干扰小的森林中（图4b）。涉禽高适生区面积约为40.73 km2，主要分布在平原内的湿地及河滩中，如龙泉湖、兴隆湖等地（图4c）。游禽高适生区面积约为218.91 km2，主要分布在平原内的湖泊、水库、岷江和沱江河流中（图4d）。总的来看，所有鸟类的高适生区面积约1 313.59 km2，除保护区外，东部龙泉山脉以及中部平原内的岷江、沱江、湖泊湿地等均为成都市鸟类热点分布区域，如兴隆湖凭借宽阔的水面和湿地资源，成为大群越冬水鸟的关键区域，浣花溪公园、百花潭公园、青龙湖湿地公园、北湖生态公园等扮演着“绿岛”作用，是成都市市区不可或缺的鸟类自然栖息地（图4e）。

3 讨 论

本次成都市调查共记录到鸟类261种，占四川省鸟类种数[27]的67.5%，物种丰富，且珍稀濒危鸟类较多。生境不同和季节变化都会导致鸟类多样性的差异[28-29]，在不同生境中，森林的鸟类物种数最多，Shannon-Wiener多样性指数最高。因西部龙门山脉、东部龙泉山脉存在大面积的次生常绿阔叶林和马尾松林、柏木林，食物资源种类和栖息场所种类丰富，空间异质性高，吸引了较多鸟类，与此前廖婷等[11]在四川省成都市彭州市调查结果一致。在不同季节中，冬季鸟类多度及丰度、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数均最高，主要是大量水鸟会选择在岷江、湖泊、水库、城市公园等水域及湿地进行越冬，且多集群分布，同时成都市山区沿海拔迁徙的鸟类会在冬季下降到低海拔区域，致使冬季鸟类调查种数及多样性增加。MaxEnt模型预测结果显示成都市鸟类多样性热点区域主要分布在自然保护区、东部龙泉山脉、西部龙门山脉以及岷江河流、平原内靠近湖泊等地。

成都市以其丰富的林地、湿地资源吸引了众多鸟类。在今后的生物多样性保护中，应结合《湿地公约》所提出的要求，建立以湿地公园为主体的湿地保护体系，重视小微湿地对鸟类多样性的保护[30]，增强湿地间的连通性，在迁徙和越冬季节做好湿地水鸟的保护。

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（责任编辑 王国栋）

基金项目：国家重点研发计划（2018YFC0507202）。

第一作者：任诗超（461095418@qq.com）。

*通信作者：张银龙（ecoenvylz@163.com），教授，主要负责指导论文修改； 曹铭昌（caomingc@163.com），研究员，主要负责指导论文选题和组织野外实地调查。

引文格式：任诗超，张银龙，曹铭昌，等.成都市鸟类多样性时空分布格局及热点区域识别[J]. 南京林业大学学报（自然科学版），2024，48（5）：189-196.

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