播期和密度对精量穴直播水稻产量和抗倒伏性的影响

收稿日期：2023-09-12

基金项目：国家自然科学基金项目（31701382）；重庆市农业科学院青年创新团队项目（NKY-2019CQ10）；重庆市现代农业产业技术体系项目（CQMAITS202301）；重庆市农业科学院院管绩效激励引导专项（cqaas2021jxjl35）

作者简介：张巫军（1986-），男，甘肃陇南人，博士，副研究员，主要从事水稻生理生态及轻简栽培技术研究工作。（E-mail）zhangwj881125@163.com

通讯作者：姚 雄，（E-mail） yaoxiong0004@163.com

摘要： 为探究渝西地区播期与密度互作对精量穴直播水稻产量和抗倒伏的影响，以渝香优8133和泰优粤禾丝苗为试验材料，设置2个播期（B1：3月29日、B2：5月25日）和5个播种密度（D1：每1 hm21.50×105穴、D2：每1 hm21.95×105穴、D3：每1 hm22.40×105穴、D4：每1 hm22.85×105穴、D5：每1 hm23.30×105穴），分析茎秆力学、茎秆形态及器官干物质积累与茎秆抗倒伏性和产量的关系。结果表明，与早播处理（B1）相比，迟播处理（B2）可显著提高精量穴直播水稻产量水平；同时，B2播期处理较高的叶面积指数（LAI）和有效穗数导致茎秆倒伏指数显著提高。随着播种密度增加，2个水稻品种的产量均呈先增加后降低趋势，B1播期下D3处理产量最高，B2播期下D4处理产量最高，但与D3处理差异不显著；而倒伏指数呈持续增加趋势，2个水稻品种趋势一致。与D1处理相比，B1和B2播期的D2、D3处理倒伏指数增幅较小，D4、D5处理显著升高，以渝香优8133表现明显。在B1和B2播期下，D2、D3处理的单株茎鞘干重、基部节间茎粗、壁厚及茎鞘充实度与D1处理相当，而D4、D5处理大幅降低。综合分析认为，在B1和B2播期下，D3处理是精量穴直播水稻产量、抗倒伏协同较好的适宜播种密度。

关键词： 精量穴直播水稻；抗倒伏；产量；播期；密度

中图分类号： S511 文献标识码： A 文章编号： 1000-4440（2024）08-1412-12

Effects of sowing date and density on yield and lodging resistance of precision hill-direct-seeding rice

ZHANG Wujun1， DUAN Xiujian1， LI Maoyu2， LIU Qiangming1， TANG Yongqun1， LI Jingyong1， YAO Xiong1

（1.Chongqing Academy of Agricultural Sciences/Chongqing Ratooning Rice Research Center， Jiulongpo 401329， China;2.Seed Station of Chongqing Municipality， Yubei 401121， China）

Abstract： To explore the effects of sowing date and density interaction on yield and lodging resistance of precision hill-direct-seeding rice in western Chongqing， Yuxiangyou 8133 and Taiyou Yuehesimiao were used as experimental materials. Two sowing dates （B1： March 29， B2： May 25） and five sowing densities （D1： 1.50×105 holes per hectare， D2： 1.95×105 holes per hectare， D3： 2.40×105 holes per hectare， D4： 2.85×105 holes per hectare， D5： 3.30×105 holes per hectare） were set. The relationship between stem mechanics， stem morphology， organ dry matter accumulation and plant lodging resistance and yield was analyzed. The results showed that compared with the early sowing treatment （B1）， the late sowing treatment （B2） could significantly increase the yield of precision hill-direct-seeding rice. At the same time， higher leaf area index （LAI） and effective panicles under B2 treatment led to a significant increase in stem lodging index. With the increase of planting density， the yield of the two rice varieties increased first and then decreased. The yield in D3 treatment was the highest under B1 sowing date. The yield in D4 treatment was the highest under B2 sowing date， but there was no significant difference with the yield in D3 treatment. Moreover， the lodging index showed a continuous increasing trend， and the two rice varieties had the same trend. Compared with D1 treatment， the lodging index in D2 and D3 treatments under B1 and B2 sowing date treatments increased slightly， and the lodging index in D4 and D5 treatments increased significantly， especially for Yuxiangyou 8133. Under B1 and B2 sowing dates， the stem and sheath dry weight per plant， basal internode stem diameter， wall thickness and stem and sheath plumpness in D2 and D3 treatments were comparable to those in D1 treatment， but decreased significantly in D4 and D5 treatments. The comprehensive analysis results showed that D3 treatment was the suitable sowing density for the yield and lodging resistance of precision hill-direct-seeding rice under B1 and B2 sowing dates.

Key words： precision-hill-direct-seeding rice;lodging resistance;yield;sowing date;density

随着中国城镇化建设的快速发展，农村劳动人口不断转移，导致“谁来种田”的问题愈发突出。人工栽秧的水稻种植方式劳动强度大、种植成本高，已难以适应新时期社会经济发展的需要。因此，水稻种植方式由人工栽秧向机械化栽培变化的趋势愈发明显[1]。精量穴直播水稻免去了育秧和移栽环节，大幅降低了劳动强度，提高了作业效率，增加了水稻的种植效益[2]。近年来，随着南方地区直播水稻种植面积不断扩大，稳定水稻单产至关重要[3]。然而，直播水稻种植密度大，“一播全苗”、“杂草防除”和“后期倒伏”问题普遍存在。已有研究结果表明，直播水稻的倒伏包括根倒伏和茎倒伏，且以后者为主，是制约直播水稻丰产稳产的关键因素[4-5]。因此，在南方籼稻区不同熟制背景下，研究播期和密度对精量穴直播水稻茎秆抗倒伏的调控效应与产量关系，对保障中国粮食安全具有重要意义。

已有研究结果发现，适宜机械直播的水稻品种具有茎秆基部节间抗折力大于1.5 kg，收获指数大于0.45，全生育期小于150 d，穗粒数大于140.0粒的特征[6]，适宜双季晚稻直播的品种具有总颖花量大，日产量高和抗倒伏性强的特征[7]。机械开沟穴直播的种植方式有利于提高直播早籼稻的出苗率、基部节间的充实度和抗折力，增产的同时也可以降低植株的倒伏风险[8]。蒋明金等[9]认为，与移栽水稻相比，直播水稻基部节间长度的增加，茎秆维管束面积和机械组织厚度的减小，以及木质素、纤维素和半纤维素含量的降低，是增加直播水稻倒伏风险的直接原因。徐波等[10]发现，提早播种可缩短直播粳稻基部的第1、第2伸长节间，提高茎鞘干重和充实程度，增加抗倒伏能力。而在小麦中，迟播在维持小麦产量和氮素利用率的同时，显著提高茎秆抗倒伏能力，主要原因是在小麦迟播处理下，茎秆中木质素合成关键基因（TaPAL、TaCCR、TaCOMT、TaCAD、TaCesA1、TaCesA3、TaCesA4、TaCesA7、TaCesA8）上调表达，提高了木质素合成酶（TaPAL、TaCCR、TaCAD）活性，增强了茎秆强度[11-12]。在不同播期下，优化播种密度是小麦获得高产的主要途径[13]。在玉米中，随着种植密度的增加，玉米冠层结构随之改变导致基部节间茎粗、充实程度和刺穿强度显著下降，茎秆皮层和维管束内部厚壁细胞厚度变薄，维管束数目亦随之减少，从而增加了倒伏风险[14-16]。

已有的有关水稻茎秆抗倒伏的研究主要集中在移栽水稻氮素运筹方式[17-18]、茎秆生化成分[19-21]等方面，鲜有研究直播水稻播期，特别是播期与密度互作对精量穴直播水稻茎秆抗倒伏的调控效应及与产量关系的研究。因此，本研究基于精量穴直播水稻的不同播期和播种密度处理，研究水稻茎秆力学、形态结构及物质分配特征与茎秆抗倒伏能力和产量的关系，为南方籼稻区不同熟制下精量穴直播水稻丰产抗倒伏栽培调控提供理论基础和实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点

本试验于2022年3-9月在重庆市永川区来苏镇重庆市农业科学院水稻试验基地（29°16′15″N，105°47′53″E，海拔308 m）进行。试验地前茬为冬闲田，供试土壤为紫色水稻土，0～20 cm耕层土壤的理化特性为：土壤pH值5.4，有机质含量22.3 g/kg，全氮含量1.31 g/kg，速效氮含量119.0 mg/kg，速效磷含量23.5 mg/kg，速效钾含量74.7 mg/kg。

1.2 试验设计

试验采用三因素裂区设计，播期为主区，设置2个水平，分别为3月29日（B1，早播）、5月25日（B2，迟播）；密度为裂区，设置5个水平，分别为D1（每1 hm21.50×105穴，30.0 cm×22.2 cm）、D2（每1 hm21.95×105穴，30.0 cm×17.1 cm）、D3（每1 hm22.40×105穴，30.0 cm×13.9 cm）、D4（每1 hm22.85×105穴，30.0 cm×11.7 cm）和D5（每1 hm23.30×105穴，30.0 cm×10.1 cm）；品种为再裂区，设置2个水平，分别为渝香优8133和泰优粤禾丝苗。试验共计20个处理，设置3次重复，60个试验小区，小区面积为15 m2（3 m×5 m）。

为防止不同处理小区间串肥，每个试验小区均采用塑料薄膜包田埂。播种前，每个小区田面保持湿润无明水，采用人工点播方式模拟机械精量穴直播进行播种。全生育期施纯氮120 kg/hm2，按照氮量（N量）∶磷量（P2O5量）∶钾量（K2O量）=1.0∶0.5∶0.8比例配施，氮肥按照基肥∶分蘖肥=6∶4比例施用，磷肥（P2O5）和钾肥（K2O）施用量分别为60 kg/hm2和96 kg/hm2，均作基肥一次性施入土壤。播种前24 h对种子进行浸种处理，浸种后晾干，福美双·克百威人工拌种和包衣，防止鸟害。田面湿润条件下播种，出苗，3叶期定苗，每穴定植3棵种子苗。3叶1心期，进行稻田杂草一次性茎叶防除，同时48 h内小区灌水，以淹没杂草不淹没水稻心叶为准。同时，3叶1心期小区施用基肥，基肥以复合肥（N量∶P2O5量∶K2O量=15∶15∶15）为主，其中磷肥、钾肥不足部分以过磷酸钙和氯化钾补足，分蘖肥于4叶1心期以尿素追施。水分管理及病、虫、草害防除同直播水稻高产示范管理方案一致。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 产量结构 水稻成熟期每个小区普查40穴的有效穗数，按照平均每穴有效穗数取代表性稻株5穴，剪下穗子装袋，以备拷种。拷种项目包括每穗总粒数、空瘪粒数和千粒重。各小区实收2 m2样方计实产，以籽粒含水量为13.5%折算得到稻谷实际产量。

1.3.2 倒伏指数及力学指标 于水稻抽穗后20 d每小区随机取代表性主茎10根，保持稻株新鲜不失水。用铅笔标记基部第2伸长节间所在位置，将稻株基部第2伸长节间置于距离为8 cm的两个支点上，用ALGOL数显推拉力计（HF-5，日本）垂直作用于基部第2伸长节间中间部位并向下缓缓用力，直至茎秆恰好折断，记录其时推拉力计所显示力的值。然后剪下基部第2伸长节间，并且在基部第2伸长节间中部剪断，剥去叶鞘，用游标卡尺测量中空椭圆形茎秆的长轴、短轴内径和外径，各项力学指标参考Zhang等[20]的计算公式如下：

WP=SL×FW（1）

式中，WP为全株加在基部节间的弯曲力矩（g·cm），SL为基部节间折断部位到主茎顶端的距离（cm），FW为基部节间折断部位至穗顶的鲜重（g）。

M=F×L/4（2）

式中，M为折断弯矩（g·cm），F为使基部被测定节间折断时所施加的力（kg），L为两支点间的距离（cm）。

Z=π/32×（a31b1-a32b2）/a1（3）

式中，Z为基部椭圆形中空节间横切面大小的断面系数（mm3），a1和a2分别表示短轴的外径和内径（mm），b1和b2分别表示长轴的外径与内径（mm）。

BS=M/Z（4）

式中，BS为茎秆的弯曲应力（g/mm2）。

LI=WP/M×100%（5）

式中，LI为倒伏指数。

取稻株基部第2伸长节间的茎、鞘分别装袋，样品置于105 ℃烘箱杀青30 min，70 ℃烘干至恒重，分别称干重。计算基部第2伸长节间茎、鞘充实度（单位长度茎、鞘干重）。

1.3.3 茎秆的形态指标 于水稻齐穗期每小区随机取代表性的主茎10根，分别测定稻株的株高、重心高度、节间长度、穗长、茎粗和壁厚[20]。本研究供试的2个水稻品种（渝香优8133和泰优粤禾丝苗）穗下均有6个伸长节间，分别为穗下第1、第2、第3、第4、第5、第6伸长节间，分别记作N1、N2、N3、N4、N5、N6，N0为穗长。定义穗下第1伸长节间（N1）为上部节间，穗下第2、第3伸长节间（N2+N3）为中部节间，穗下第4、第5、第6伸长节间（N4+N5+N6）为下部节间[21]。

1.3.4 单株干重 水稻成熟期每小区调查40穴的有效穗，按照平均每穴有效数取代表性稻株5穴。洗净并剪根，按照茎、叶、穗分样并装袋。于105 ℃杀青0.5 h，80 ℃烘干至恒重，称量并计算单株茎、叶、穗干重。

1.4 数据统计与分析

采用Microsoft Excel 2010进行数据处理和图、表绘制，使用SPSS20.0软件进行统计分析，采用Duncan’s法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同播期和密度对精量穴直播水稻产量的影响

由表1、表2可知，与早播（B1）处理相比，迟播（B2）处理显著提高了水稻产量（F=73.0**），归因于有效穗（F=184.3**）显著增加，2个水稻品种趋势一致。在B1和B2播期处理中，渝香优8133产量分别为8.0～9.4 t/hm2和8.7～10.0 t/hm2，泰优粤禾丝苗产量分别为6.7～8.9 t/hm2和9.0～10.6 t/hm2。随着直播密度的增加，2个品种水稻的产量均呈先增加后降低趋势，在B1播期处理中，D3处理的产量均最高，分别为9.4 t/hm2和8.9 t/hm2，且D2、D3、D4、D5处理间差异不显著；在B2播期处理中，D4处理的产量均最高，分别为10.0 t/hm2和10.6 t/hm2，与D3处理差异不显著，但与D1、D2和D5处理间的差异显著或极显著（除渝香优8133的D2处理差异不显著外）。增加直播密度，有效穗先增加后降低，穗粒数呈显著降低趋势（F=14.9**），较D1处理，D2、D3处理差异较小，D4、D5处理降幅较大，而结实率和千粒重差异不显著。此外，播期和品种对产量、有效穗、结实率和千粒重的互作效应均达显著水平。

2.2 不同播期和密度对精量穴直播水稻茎秆力学性状的影响

由表3、表4可知，与B1播期处理相比， B2播期处理显著提高了水稻茎秆倒伏指数（F=513.8**），归因于折断弯矩（F=188.2**）显著降低和弯曲力矩（F=330.9**）显著升高，2个水稻品种趋势一致。在B1和B2播期处理中，渝香优8133的倒伏指数分别为95.2%～137.6%和144.8%～184.5%，泰优粤禾丝苗的倒伏指数分别为72.9%～87.3%和100.2%～145.2%。随着直播密度的增加，2个水稻品种的倒伏指数（F=39.0**）增加趋势一致。在B1和B2播期处理中，与D1处理相比，渝香优8133的D2、D3处理倒伏指数分别增加了3.9%、4.7%和5.8%、15.0%，D4和D5处理分别增加了27.5%、44.6%和24.0%、27.4%；泰优粤禾丝苗的D2、D3处理倒伏指数分别增加了1.9%、8.2%和10.3%、14.2%，D4和D5处理分别增加了17.6%、19.6%和37.3%、44.3%。增加直播水稻密度，茎秆断面系数（F=20.2**）和折断弯矩（F=109.8**）降低显著，导致两品种倒伏指数（F=39.0**）显著增加。此外，播期和品种对倒伏指数、折断弯矩、断面系数、弯曲力矩和折断部位至穗顶鲜重的互作效应均达显著水平。

由图1可知，综合品种各处理叶面积指数（LAI）、倒伏指数（LI）和产量的数据，直播水稻的LAI与LI呈Y=20.639 0x-20.660 0的线性增加趋势（R2=0.798**），与产量呈Y=-0.151 0x2+2.515 0x-0.726 2的二次函数关系。当LAI处于4.5～7.0时，产量呈线性增加趋势，当LAI处于7.0～8.5时，产量达到最高值并趋于平稳，随着LAI的持续增加，产量表现为下降趋势，且LI呈进一步增加趋势。本研究中，当LAI处于7.0～7.5时，直播水稻产量已接近最大值，且倒伏指数处于较低水平。

2.3 不同播期和密度下水稻茎秆形态指标与倒伏指数的关系

由表5、表6可知，与B1播期处理相比， B2播期处理显著提高了水稻LAI（F=502.9**），显著降低了茎粗（F=171.6**）、壁厚（F=13.4**）、茎充实度（F=86.4**）和鞘充实度（F=69.3**），2个水稻品种趋势一致。其中，在B1和B2播期处理中，渝香优8133的LAI分别为4.7～6.7和7.6～9.6；泰优粤禾丝苗LAI分别为5.2～6.0和6.2～7.9。随着播种密度增加，LAI总体表现为显著增加趋势（F=24.8**），其中渝香优8133在B1和B2处理均显著增加，泰优粤禾丝苗仅在B2处理增加显著。随着播种密度增大，基部节间茎粗、壁厚、茎充实度和鞘充实度显著降低，其中以茎粗（F=13.0**）和茎充实度（F=13.1**）降幅较大，2个水稻品种趋势一致。

由图2可知，与B1播期处理相比， B2播期处理的重心高度大幅提高，归因于下部节间长度显著提高，其中，B2播期下渝香优8133下部节间长度为25.9～28.6 cm，较B1播期提高了52.6%～61.8%；泰优粤禾丝苗下部节间长度为12.5～14.8 cm，较B1播期处理提高了21.3%～59.5%。随着直播密度增加，株高和重心高度略有降低，差异不显著，这归因于中部节间长度略有缩短，以品种泰优粤禾丝苗表现明显。

相关分析结果表明，倒伏指数与节间长度呈不同程度相关关系（图3）。其中倒伏指数与下部节间长度（r=0.855**）、中部节间长度（r=0.741**）和穗长（r=0.649*）呈显著或极显著正相关关系，而与上部节间长度相关不显著（r=0.239）。

2.4 不同播期和密度对精量穴直播水稻植株干物质积累和分配的影响

由图4可知，与B1播期处理相比， B2播期处理不同程度降低了成熟期单株干重。其中，渝香优8133和泰优粤禾丝苗成熟期单株茎鞘干重分别降低了22.4%和17.6%，而单株叶干重和穗干重差异较小。随着播种密度的增加，直播水稻成熟期单株器官干重呈不同程度降低趋势，与D1处理相比，D2和D3处理降低幅度较小，D4和D5处理降低幅度较大，尤其在B1播期处理下降幅较为明显，2个水稻品种表现基本一致。这说明单株茎鞘干重和穗干重的降低是单株干物质积累不足的主要原因。

相关分析结果表明，倒伏指数与直播水稻成熟期茎、叶和穗呈不同程度相关关系（图5）。其中倒伏指数与精量穴直播水稻成熟期叶干重（r=0.368**）呈显著正相关关系，与精量穴直播水稻成熟期茎干重（r=-0.571**）呈显著负相关关系，而与精量穴直播水稻成熟期穗干重相关不显著（r=0.045）。

3 讨论

3.1 密度对精量穴直播水稻产量和抗倒伏性的影响

当直播水稻密度由D1处理增加到D2和D3处理时，产量呈增加趋势，而增加到D4和D5处理时，产量不增反降；B1播期下的D3处理产量最高， B2播期下的D4产量最高，2个水稻品种变化趋势基本一致。通过对产量构成因素分析发现，播期和密度通过影响有效穗和穗粒数进而影响精量穴直播水稻产量，与D1处理相比，D2和D3处理的穗粒数略有降低但差异不显著，有效穗呈增加趋势进而增加了产量；D4和D5处理的穗粒数显著降低，特别是D5处理有效穗大幅降低，导致减产。说明，在不影响穗粒数和群体质量的前提下适宜增加播种密度，可提高群体有效穗增加产量；而过密直播使得群体内植株竞争加剧，个体生长受到抑制，穗粒数大幅减少，从而导致产量降低[22-23]。此外，当直播密度由D1处理增加到D5处理，倒伏指数表现出先“缓增”到“快增”的变化过程。与D1处理相比，D2、D3处理倒伏指数增加不显著，D4、D5处理倒伏指数大幅上升，差异达显著水平，B1播期和B2播期条件下，2个品种的倒伏指数变化趋势总体一致，品种间泰优粤禾丝苗的倒伏指数总体小于渝香优8133。因此，选择耐密抗倒的品种并适当增加直播密度，更有利于提高直播水稻产量，并缓解植株倒伏风险。综合来看，在B1和B2播期下D3处理的精量穴直播水稻易获得高产和抗倒的协同。

3.2 播期对精量穴直播水稻茎秆倒伏风险的影响

播期可显著影响作物个体质量进而影响群体生长发育和产量形成[24-25]。较早播4Neg4HYAZY9JX436hdkfy3D7D+XfHZqyHCxv34hGqYw=（B1处理），迟播（B2处理）条件下，直播水稻生长避开了苗期低温不利条件，出苗齐，分蘖发生快，生长迅速，高峰苗数大幅提高，因此，营养生长期更易于形成旺长群体，导致节间长度增加和株高增高[3]。本研究中，与B1播期处理相比，2个水稻品种在B2播期处理下植株倒伏指数总体增加34.1%～67.1%，这与在小麦上的研究结果[11-12]恰好相反。分析原因：一是迟播处理下，直播水稻营养生长期植株生长迅速，群体高峰苗数和有效穗数明显提高，LAI的大幅增加加剧了群体内部个体间对光照和养分资源的竞争效应，弱化了个体生长，从而降低了茎秆强度，这与Zhong等[26]的研究结果相吻合。综合各处理数据表明，LI与LAI呈显著正相关（R2=0.798**），产量与LAI呈二次抛物线关系，当LAI为7.0～7.5时，直播水稻产量处于高产水平，且倒伏指数处于较低水平，由此可推断，精量穴直播水稻高产和抗倒伏相协调的适宜LAI范围是7.0～7.5。二是，迟播处理下，尽管对穗长（N0）、上部节间（N1）、中部节间（N2+N3）的影响较小，但下部节间（N4+N5+N6）增加21.3%～61.8%，使得株高、重心高度提高，增加植株弯曲力矩和倒伏指数。相关分析结果表明，倒伏指数与下部节间长度呈极显著正相关（r=0.855**），而与上部节间相关不显著。这说明，迟播通过提高直播水稻植株下部节间长度，增加植株株高和弯曲力矩，进而增大直播水稻倒伏指数，这与张巫军等[27-28]研究结果相吻合。三是迟播处理下，基部第二伸长节间茎粗、壁厚、茎充实度和鞘充实度显著降低，减小了基部节间对植株上部的支撑作用，进而增大了倒伏风险。前人指出，直播种植模式下，增加基部节间茎粗、壁厚及茎鞘充实度，有利于提高植株茎秆抗折力和秆型指数，降低弯曲力矩与倒伏指数[29-30]。也有研究者指出，增加基部茎秆长轴、短轴外径和茎秆粗度，提高断面系数，可有效增强重穗型水稻茎秆强度[19]。本研究中，推迟播期，基部节间弯曲应力差异较小，而断面系数（F=147.9**）显著降低，这与基部节间茎粗和壁厚变化趋势一致。这说明，迟播处理下，茎粗变小，茎秆趋于纤细，导致断面系数和折断弯矩降低，增加了植株倒伏风险。

3.3 密度对精量穴直播水稻干物质分配及茎秆抗倒伏性的影响

增加密度是提高作物产量的有效途径之一，而过度密植反而导致玉米[15-16]、小麦[13]和水稻[3]等作物冠层结构劣化，特别是冠层下部光照减弱，植株个体发育不良，抗倒伏性差，产量不增反降。而优化栽培措施和合理密植，使玉米冠层干物质垂直分布似“纺锤形”，使得玉米植株重心下降，冠层结构得到优化，进而提高玉米籽粒产量[31]。在水稻中，增加抽穗期光合产物向茎鞘分配，适度减小向叶片分配，有利于实现大穗的同时，增加生育后期的抗倒伏性[32]。本研究中，与B1播期处理相比，B2播期处理明显降低了单株生物量，归因于单株茎鞘干重的显著降低。与D1处理相比，D2、D3处理单株茎鞘干重差异较小，D4、D5处理单株茎鞘干重大幅降低，这与茎秆折断弯矩变化趋势一致，其中早播处理（B1）中降幅显著，且品种间差异显著。分析结果表明，倒伏指数与单株叶干重呈显著正相关（r=0.368**），而与单株茎鞘干重呈显著负相关（r=-0.571**）。这说明适度增加密度，可维持较高的单株茎鞘干重，减少茎秆强度下降速率，实现直播水稻较高的单穗干重和产量水平。进一步分析发现，在高密度处理（D4、D5）下，基部第1、第2、第3伸长节间长度差异和株高差异不显著。这说明，增加播种密度并未通过增加株高来降低精量穴直播水稻的抗倒伏性。增加播种密度处理下，茎粗、壁厚、茎充实度和鞘充实度显著降低是直播水稻基部节间横向生长不足、茎秆质量变劣、倒伏指数增加的直接原因[33]。

众所周知，水稻茎秆充实程度与茎组织结构的细胞分裂分化与茎鞘中纤维素、半纤维素、木质素、淀粉和非结构性碳水化合物（NSC）密切相关，进而影响直播水稻抗倒伏性[5]。本研究中，仅从茎秆形态结构、干物质积累和分配方面进行了比较分析。然而，在水稻精量穴直播种植方式下，茎鞘中化学组分积累过程的变化具体如何？特别是基部节间解剖结构，包括机械组织、大小维管束及薄壁组织对播期、密度互作的响应机制尚不清楚。今后，将进一步研究不同播期下，精量穴直播水稻拔节后茎秆中木质素、纤维素、半纤维和NSC积累相关酶的动态变化，并结合组织化学技术分析茎秆化学组分在机械组织、大小维管束及薄壁组织中的沉积和分布，来阐明其与精量穴直播水稻茎秆抗倒伏性的关系。

4 结论

与B1播期处理相比，B2播期处理产量显著提高，群体LAI和有效穗显著增加，倒伏指数显著提高。随着播种密度的增加，精量穴直播水稻产量呈先增加后降低趋势，而倒伏指数呈持续增加趋势，当LAI为7.0～7.5时，是精量穴直播水稻高产和抗倒伏的适宜范围。与D1处理相比，D2、D3处理单株茎鞘干重、基部节间茎粗、壁厚及茎鞘充实度降低较小，从而维持了较高的茎秆折断弯矩；而D4、D5处理大幅降低，茎秆质量劣化，基部节间折断弯矩显著减小，从而大幅提高了植株倒伏风险。综上所述，精量穴直播水稻可通过适宜的播种密度，改善群体结构，提高茎秆质量和机械强度，增强抗倒伏性并同时获得高产；在B1和B2播期下，D3处理是精量穴直播水稻协调高产和抗倒伏的适宜播种密度。

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（责任编辑：蒋永忠）